Взрослые семенные растения костра формируются главным побегом, возникшим из .зародышевой почки, в процессе симподи-, ального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхождения представлены системой парциальных кустов, возникающих -в результате формирования клона. -
Ежегодное возобновление надземной сферы взрослых особей костра осуществляется в результате образования побегов из пазушных почек возобновления. В пределах побеговой системы растений «остра функционируют длиннокорневищные' (гипогеоге.н-ные, диагеотропные, [...]
Старые генеративные особи имеют 3—4 невегетирующих и 1—3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты старых генеративных растений характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования в них сокращается до 2 лет. За это время в парциальных кустах формируется не более 3—4 порядков* побегов. Среди старых генеративных растений нередко встречаются особи, у которых отсутствуют парциальные кусты 1-го года жизни. [...]
Взрослые . вегетативные растения объединяют особи вегетативного и семенного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения — из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения. Первые особи костра вегетативного происхождения возникают в результате отмирания первичного куста и парциальных кустов Г—2 порядков."
8 естественных ценозах это наблюдается на третий-четвертый [...]
Прорастание семян начинается с колеоризы, которая прорывает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1—2 мм, формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее к субстрату. Посредством волосков колеоризы в прорастающее семя еще до появления корней поступает вода и минеральные соли. Через 3 дня выходит зародышевый корешок и колеоптиле, а чуть позднее — придаточные зародышевые корни (1, [...]
Нижняя цветковая чешуя.эллиптически ланцетная, с 5—7 жилками, 8—10 см длиной, безостая ту- :. иовато-заостренная и на верхушке 'иногда слегка надрезанная, реже она с коротким остевидным окончанием до 1,5 мм длиной. •' "Обычно нижние цветковые чешуи голые, реже в нижней половине они немного прижатоволосистые; верхняя цветковая "чешуя не- . много короче нижней, по килям [...]
Ареал костра безостого очень широк — он встречается в раз-.личных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР костер безостый широко распространен по всей европейской части, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Московской обл. встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Костер безостый — многолетнее, длиннокорневищное (корне-вищно-кустовое, по [...]
В лесоведении известно отрицательное влияние луговика извилистого на возобновление древесных пород. Его мощно развитые корневые системы оказывают сильное конкурирующее воздействие на всходы деревьев (Стальская, 1959). Так, наибольшее количество проростков сосны и березы встречается на вырубках при отсутствии луговика. Если покрытие последнего достигает 10—30%, то».число всходов этих пород сокращается в 3—20 раз. При дальнейшем увеличении покрытия [...]
В северной и средней подзонах тайги европейской части СССР участки.ассоциации луговика извилистого возникают на месте сосцйков и ельников-зеленомошников на свежих и сухих почвах. Под пологом леса покрытие луговика извилистого при небольшой полноте древостоя составляет 4—11%. При выборочной рубке и пожарах его количество возрастает: на 2-летней вырубке этот вид занимает до .19% покрытия площади (в среднем [...]
Опыты с водными культурами показали, что этот вид переносит высокие концентрации ионов алюминия, хотя при этом задерживается его развитие. Широкие вариации концентрации в растворе кальция, железа, магния и фосфора оказывают незначительное влияние на рост луговика извилистого (Hackett, 1964, 1965, 1967).
Луговик извилистый обитает на сухих и свежих почвах лугов и лесов (55—63 ступени по шкалам Л. [...]
Распространение зерновок происходит с помощью ветра, иногда с помощью талых вод. Количество проростков, возникающих в различных ценозах, резко варьирует: на молодых 3-летних вырубках Архангельской обл. нами обнаружено максимально до 700 проростков на 1 м2 (в среднем 31), на 7-летней вырубке — в среднем 0,2, на 10-летней — они фактически отсутствуют. При летнем посеве на участке [...]
У луговика извилистого I фаза зачаточного побега вначале представлена группой меристематических клеток, закладывающихся весной над листовыми примордиями (Артамонова, 1968). В мае—июне во II фазе зрелая надземная почка содержит 3 листовых зачатка, не считая предлиста, и может тронуться в рост, т. е. перейти в III фазу неветвящегося розеточного побега (Серебрякова, 1971). К концу_вегетационного периода побег возобновления [...]
Стареющие генеративные растения характеризуются увеличением общих размеров дерновин (диаметр до 18 см) и отмерших участков (диаметр до 9 см). Первичная особь распадается на отдельные партикулы (в среднем 4—5). В центре дерновины они более старые и слабо ветвятся, а ближе к периферии — более молодые с большим числом побегов. Всего в дерновине насчитывается
50
до 120 побегов II—IV [...]
Важный качественный признак имматурного состояния — начало кущения. Оно носит базитонный характер, который определяется равномерным развитием почек возобновления в пазухах первых листьев и синхронно с ним. Развертывание интравагинальных дочерних побегов начинается еще в пазухах вегетирующих ювёнильных листьев, когда почки достигают максимальной емкости в 3—4 листовых зачатках (Артамонова, 1968).
Все особи, начавшие кущение, но формирующие только листья [...]
Нижние цветковые чешуи продолговатые, 3,5—5,5 мм длины, кожисто-пере-пончатые, слабозазубренные, с двураздельной верхушкой, без киля, с 5 жилками, из которых средняя переходит в коленчатоизог-нутую перекрученную ось, на 2—3,5 мм превышающую верхушку чешуи. Верхние цветковые чешуи ланцетные, палевые, острые, по краю зубчатые. Иногда в основании завязи заметен пучок белых волосков (Scurfield, 1954; Цвелев, 1974, 1976). Нижний цветок [...]
Многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновин-ной с надземными столонами, формирующимися обычно во взрослом состоянии. Корневая система поверхностная, радиус ее достигает иногда 50 см, образована придаточными корнями, расположенными в основном в гумусовом горизонте. Глубина проникновения сильно варьирует: надушистоколосковом лугу —до 24, на ман-жетковом —до 17, на болотах —до [...]
В корнях за азотом следует кальций и калий, в хвое — калий и кальций. По исследованиям Н. П. Ремезова с сотрудниками, в сосняках-брусничниках на территории Мордовского заповедника среди потребляемых элементов почти неизменно (независимо от возраста деревьев) стоит азот,, далее следует кальций и калий; примерно в равных количествах поглощаются кремнезем, магний, фосфор и сера. В составе [...]
Объем и вес фитомассы, которую продуцирует сосна, определяется в первую очередь, условиями местообитания и возрастом деревьев. Относительно хода роста сосны в разных географических районах и в различных лесорастительных условиях существует обширная литература. Мы ограничимся лишь несколькими примерами. Из таблицы видно, как увеличивается запас надземной фитомассы с возрастом (убывать он начинает после 180—200 лет), как разнятся [...]
Из стволовых вредителей сосны наибольшее распространение имеют большой сосновый лубоед (Blastophagus piniperda L.), малый сосновый лубоед (В. minor Hart.), шестизубый короед (Ips sexdentatus Boern.), вершинный короед (/. acuminatum Gyll.), че-тырехзубый гравер (Pitogenes quadridens Hart.), короед пожарищ (Orthotomicus suturalis Gyll.), полосатый древесинник-(Trypodend-rpn Iineatum Oliv.), черный сосновый усач (Molochamus galloprovin-cialis Germ.), .серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis L.), [...]
Сосна подвержена многим заболеваниям, вызываемым грибными инфекциями. Существует ряд заболеваний, объединяемых в одну группу — корневые гнили. Они возникают в корнях, а затем переходят в комлевую часть ствола. Повреждение корней снижает прирост, ухудшает развитие дерева; оно относительно быстро вываливается или ломается ветром. Основные заболевания, относимые к этой группе,— бурая трещиноватая гниль (возбудитель — трутовик Швейнитца [...]
Основываясь на материалах наших наблюдений, мы считаем возможным предложить следующий перечень основных ассоциаций сосновых лесов, которые встречаются на территории области: сосняк лишайниковый, редкотравно-лишайниковый, лишайниково-зе-леномошный,- зеленомошный, редкотравно-зеленомошный, бруснич-но-зеленомошный, чернично-зеленомошный, брусничный (сосняк-брусничник), разнотравно-брусничный, брусничногорляковый, ~чер-нично-орляковый, бруснично-черничный, черничный (сосняк-черничник), долгомошно-черничный, сфагново-черничный, разнотравно-черничный, долгомошник, чернично-долгомошный, кассандрово-сфагновый, пушищево-сфагновый, тррстниково-сфагновый, вейнико-ефагновый, сосняк с липой чернично-разнотравный, сосняк с липой _волосистоосоковый, сосняк с [...]
По-разному решается вопрос о взаимоотношениях сосны и березы; одни авторы считают, что береза оказывает на сосну отрицательное влияние, другие придерживаются противоположной
38
точки зрения. Истина, по-видимому, находится посередине — береза оказывает на сосну положительное действие при условии, что участие ее в составе древостоя не слишком велико.
Большой интерес представляет проблема [...]
В подмосковных сложных сосняках Д. Ф. Соколов и Н. В. Карпова (1965) исследовали скорость разложения растительных остатков. Спустя год после начала опыта количество подстилки уменьшилось до'82%, еще через год — до 43, а спустя три года на опытных площадках осталось около 6% первоначально внесенной подстилочной массы. Особенно интенсивно подстилка разлагалась на лучше освещенных площадках, где [...]
Сосна оказывает существенное влияние на внутрипочвенные процессы. Задерживая часть осадков своей кроной, она уменьшает' поступление влаги в почву и перераспределяет ее по поверхности. Меняется и химизм осадков, так как вода, стекающая по стволам-деревьев,- отличается более высокой кислотностью и повышенной, концентрацией минеральных и органических соединений. Подкис-ление подстилки и почвы у оснований стволов сосны вызвано [...]
Заметные различия выявлены в температурном режиме почвы— они прослеживались по всему почвенному профилю. На протяжении почти всего периода вегетации температуры Почвы в сложном сосняке неизменно ниже температур соответствующих горизонтов почвы на участке, расположенном вне леса. По мере удаления от поверхности эта разница постепенно уменьшается, но
34
даже на глубине 3,5 м она составляет 1—3°. Если под пологом [...]
Сосна принадлежит к числу древесных пород, которые могут быть эдификаторами, то есть занимать ведущее положение в функциональной структуре ценозов. Она способна оказывать существенное влияние на среду, а посредством этого и на растительность нижних, ярусов.
Сосновый полог определенным образом меняет световой режим, причем не только количество проникающей радиации, но и ее качественный состав. Максимальное действие проявляется в [...]
Отношение к загрязнению воздуха. В отличие от листопадных пород сосна, как и другие хвойные вечнозеленые породы, накапливает в хвое вредные соединения. В результате длительность жизни хвои значительно сокращается (до 1—2 лет), а это нарушает нормальную жизнедеятельность дерева. По этой причине сосна ^обыч- -но причисляется к древесным породам с наименьшей устойчивостью к атмосферному загрязнению. Однако, по [...]
По мнению А. И. Бузыкина и С. Г. Прокушкина (1977), хороший рост сосны соответствует следующей концентрации элементов в хвое: азот— 1,2—3,2%, фосфор —0,15—0,7%,калий —0,56—1,7%. Однако это слишком приблизительная оценка. Например, по
A. П. Щербакову (1964), оптимальное содержание азота в почве соответствует его содержанию в хвое в пределах [...]
января
23
Зависимость бонитета сосновых древостоев от механического состава почвы
Некоторые авторы считают, что способность сосны произрастать на очень бедных почвах обусловлена в значительной степени ее мощной корневой системой. Однако А. Я- Орлов и G. П. Кошельков (1971) считают, что тип структуры корневой системы сосны, особенности ее всасывающих корней и сравнительно медленное освоение ими почвенного объема не подтверждают этой точки зрения.
Еще одним приспособлением сосны к [...]
Отношение к минеральному питанию. Сосна мало требовательна к почвенным условиям и может расти на почвах очень бедных— там, где другие породы существовать не могут. Экспериментальным путем доказано, что помимо высокой энергий поглощения элементов питания сосна способна обходиться меньшим (по сравнению с другими породами) абсолютным поступлением питательных веществ.
Подобно шкалам светоЛюбия древесных пород существуют шкалы их потребности [...]
По данным А. Я. Орлова (1962), рост корней сосны прекращается, если концентрация кислорода в почвенном растворе снижается до 1,0—2,0 мг/л; с увеличением содержания кислорода рост возобновляется и входит в норму. Однако если корни испытывают недостаток кислорода (0,5 мг/л) в течение '6—8 дней, то их рост впоследствии уже не возобновляется. Корни с более быстрым ростом менее'устойчивы [...]
Рост корней начинается после того, как температура почвы повысится до 6° (Орлов, Кошельков, 1971). Он убыстряется при 8—9°; оптимальная температура пока еще не определена. Прекращение роста корней осенью в большей мере связано с физиологическими особенностями самой сосны, так как, хотя обнаруживается определенная .тенденция к замедлению роста по мере понижения почвенной температуры, рост может прекратиться полностью [...]
Сосна — относительно теплолюбивая порода (например, в сравнении с елью и лиственницей). Хотя на территории Русской равнины северная граница ее ареала совпадает с северным пределом распространения лесов, очевидно, что в этих районах неблагоприятный температурный режим почв может задерживать рост корней, затруднять усвоение питательных веществ' и воды, замедлять процессы синтеза, обмена и-передвижения веществ из корневой системы [...]
Сосна остается светолюбивой и на остальных этапах онтогенеза. Н. А. Хлебникова (1962) провела изучение световой обеспеченности хвои в двадцатилетних сосновых культурах (Серебрянобор-ское'лесничество) и выявила «поярусное» распределение хвои разных типов: в верхней части полога формируется световая хвоя — мелкая, утолщенная, более ~ксероморфная и кожистая, в средней части —хвоя промежуточного типа, а нижней части — теневая. Характерно [...]
Несомненная корреляция количества и состояния соснового подроста с сомкнутостью (полнотой) древостоя, определяющей в значительной степени величину световой радиации, которая поступает под полог леса, установлена многими авторами (Левин, 1954; Путилин, 1960; Положенцев, Зигангиров, 1961; Романов, 1.963; Абрамов, 1965; и др.). По наблюдениям Н, Ф. Изотова (1974), между ростом 13-летних сосновых культур и продолжительностью прямого освещения существует [...]
днако и в этом возрасте недостаток влаги может оказаться весьма важным фактором, сильно ограничивающим развитие и рост сосны, особенно на сухих почвах, в условиях усиливающейся корневой конкуренции со стороны материнских деревьев (Карпов, 1950, 1954; Остроумов, 1970; Оскретков, 1972; и др.). Но эта зависимость может иметь место и на более влажных почвах (Утенко-ва, Татаринов, 1971). В [...]
Сосна способна существовать длительное время при очень большой сухости почвы; интенсивность транспирации при этом становится незначительной. Корни сосны прекращают рост при потенциале влаги порядка' 9—1.8 атм. Активная .всасывающая поверхность сокращается, покрываясь защитными тканями, уменьшающими отдачу воды в почву. В состоянии покоя корни могут переносить длительное (1—2 мес) и сильное (потенциал влаги 40— 50 атм) иссушение [...]
Фактические урожаи семян сосны (как и у других хвойных) составляют лишь небольшую часть от потенциально возможных. Наряду с неблагоприятными погодными, условиями причиной этому являются и особенности развития: деревья непроизводительно растрачивают питательные вещества и энергию на формирование органов, которые не заканчивают цикла развития и не выполняют своих функций (Некрасова, 1974).
Вегетативное размножение сосны обыкновенной достигается искусственным путем [...]
Сосна размножается с помощью семян. Плодоносить она начинает в 15—25 лет, но иногда шишки можно видеть и на более молодых особях. Опыление перекрестное^ но возможно и самоопыление, однако в этом случае много пустых семян (Каппер, 1954).
Пыльца, попавшая в семявход, некоторое время остается без видимых изменений, но затем, по прошествии трех недель,- выпускает пыльцевую трубочку, после [...]
Многолетние фенологические наблюдения, уже давно проводящиеся на территории Московской обл., позволяют определить средние сроки наступления различных фаз в сезонном развитии сосны. Началом этого развития принято считать набухание почек; оно совпадает с тем периодом, когда устойчивые среднесуточные температуры . воздуха приближаются к 5° (Обновленский, 1960). В Подмосковье это происходит в первых числах мая. В среднем через [...]
В этом возрасте подрост, растущий под пологом леса, страдает не только из-за недостатка света, перехватываемого взрослыми деревьями и подлеском, но и вследствие корневой конкуренции за влагу и элементы питания, идущей особенно напряженно на сухих Л бедных почвах (Карпов, 1950; Суна, 1958; Тихонова, 1958; Пьяв-ченко, 1960; Саляев, 1961; Кощеев, 1962; Виппер, 1965; Саляев
16
и др., [...]
Помимо физических факторов на прорастание семян, рост и развитие проростков определенное влияние могут оказывать биохимические воздействия другие растения. Выращивая вместе с проростками сосны пырей, Л. И. Вигоров (1950) установил, что это растение заметно угнетает сосну. А. Я. Трибунская (1953) выявила, что прорастание семян сосны существенно тормозится экстрактом из бадана. X. [...]
Процесс созревания семян сосны длится полтора года. Рассеивание семян происходит спустя еще несколько месяцев — в мае— июне следующего года, т. е. через два года после опыления.
Составными частями семени являются кожура со светло-желтой пленкой, эндосперм и зародыш. Полиэмбриония (многозароды-шевость) присуща сосне в- областях, где климатические '.условия неблагоприятны для полного вызревания семян, и там становятся нередкими [...]
По данным И. Б. Шинкаренко (1955), скорость роста корневых окончаний сосны коррелирует с их диаметром. Ростовые окончания с диаметром 1,5—3 мм растут со скоростью 3,3—10 мм/сут, окончания с диаметром 0,7—1,5 мм —1—2 мм/сут. Очень медленный рост характерен для сосущих окончаний. Кроме того, их отличают дихотомическое ветвление, округлые концы, очень незначительная протяженность зоны дифференциации клеток (Орлов, [...]
Помимо физических факторов на формирование корневой системы сосны может существенно влиять корненаселенность почвы другими древесными породами. Так, например, глубже укореняющаяся береза развивает значительно более мощную корневую систему, выступая серьезным конкурентом сосны за 'влагу и элементы "питания. По наблюдениям Н. П. Поликарпова (1962), 11-летняя береза превосходит сосну того же возраста по общей длине горизонтальных скелетных корней [...]
Серьезным препятствием для проникновения корней вглубь служат, ортзандовые и ортштейновые прослойки, а также прослойки более тяжелого механического состава. По наблюдениям С. А. Никитина и Е. Ф. Гребенниковой (1961а), в сложных сосняках на террасах р. Москвы основная масса корней размещается в верхней полуметровой толще почвы и [...]
Здесь же Л. Ф. Правдин (1950) изучал явление полового диморфизма у сосны и выделил три сексуальные формы: «мужской» индивид с преобладанием пыльниковых соцветий (отношение их к числу плодущих шишек составило в среднем за два года наблюдений^ 11 : 1), индивид с преобладанием плодущих шишек и «женский» индивид, на котором пыльниковые соцветия вовсе не встречаются. По [...]
Генеративные побеги сосны представлены раздельнополыми микро- (мужской колосок) и макростробилами (женская шишечка). Как правило, на деревьях сосны можно обнаружить и мужские, и женские генеративные подбеги, но встречаются деревья только с мужскими или только с женскими побегами; возможно, что определенную роль в этом отношении играет возраст. Мужской колосок имеет яйцевидную-форму, сидит на короткой ножке и объединяет [...]
В особо благоприятных условиях достигает свыше 40 м в высоту (до 48.м) и более 1 м и диаметре при продолжительности жизни 300—350 лет; изменим деревья, возраст которых приближался к 600 годам.
Ствол цилиндрической формы, с правильным мутовчатым ветвлением; но мутовкам без особого труда определяется возраст дерена. Молодая кора серого цвета, позднее становится красно-бу-po/i; с возрастом увеличивается [...]
Южная граница пересекает долину р. Буга у Каменец-Подольского, проходит несколько южнее Днепропетровска, неподалеку от Славянска и через южные районы Воронежской обл. выходит к Саратову. Далее она довольно правильно следует в восточном направлении, пересекая верховья рек Урала, Тобола и Иши-ма и спускаясь за 50° с. ш. Затем вновь приподнимается к северу на 2—3°, возвращаясь к 50° [...]
Сосна обыкновенная'—полиморфный вид. Несмотря на долгую историю изучения единая номенклатура ее внутривидовых подразделений до сих пор не разработана. Одна из последних попыток решения этой задачи была сделана Л. Ф. Лравдиным (1964). Он выделяет 5 подвидов: Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris (произрастает в европейской части СССР, южнее 62° с. ш.); subsp. hamata (Stev.) Fomin (Крым и [...]