Адокса мускусная — лесной мезо-гигрофит. К увлажнению почвы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до сыролугового: 75—81 ступени шкалы Л. Г\ Раменского (Рамен-ский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена к свежим и влажным, не пересыхающим почвам. Все подземные части растения адоксы размещаются очень поверхностно — на глубине не более 5 см, часто-— прямо [...]
Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов,, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут''быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена (Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973). Семена плавают в воде, так что [...]
По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характерно раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверхность. Цветение идет, по-видимому, за счет использования запасов подземных органов, листья достигают своих полных размеров уже к концу цветения. Однако созревание плодов и окончание «надземной» [...]
Плоды — синкарпцые полунижние костянки с 3—5 семенами: (Каден, 1965), вес отдельного плода 70—80 мг (Рысина, 1973). Околоплодник имеет немного зеленоватой сочной мякоти, издает слабый земляничный запах, кисловатый на вкус. Семена плоские,, широкоовальные, 'двояковыпуклые, заостренные к концам (Рысина, 1973), содержат эндосперм.- Зародыш ко времени созревания семени полностью развит, но имеет небольшие размеры и занимает по [...]
Таким образом, подземная часть растения формируется Моно-подиальной осью, которая образует укороченные (корневища) и и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечивает'вегетативное размножение.
В надземной части взрослая особь Имеет от одного до трех ассимилирующих листьев, прикрепляющихся на оси выше запасающих чешуи; нередко у основания, столона бывают листья с недоразвитой пластинкой — переходные к чешуям столона. Ассимилирующие листья [...]
Родовое название происходит от греческого «докса» (блеск, слава) с отрицанием «а»; оно подчеркивает небольшие размеры растения, невзрачность его цветков, ■ незаметное опадение плодов. Видовой эпитет (от «мошус>> —мускус) связан со слабым мускус-' ным запахом, который изДают цветки, а при'подсушивании — все части растения.
Географическое распространение
Ареал вида — циркумбореальный. Он охватывает всю лесную зону-умеренного климата Евразии .и- [...]
Наименьшая урожайность отмечена в ельнике чернично-зеле-номошном, что, по-виднмому, связано с более высокой сомкнутостью древесного полога (0,7—0,8) и соответственно с меньшей относительной освещенностью (27%). В первых двух типах леса сомкнутость крон была соответственно 0,4 и 0,5 и относительная освещенность 58 и 59%.
. В сосняках южной Карелии фитомасса черники (абсолютно-сухой вес) составляет от 2,4 до 8,5 ц/га, [...]
В хвойных (еловых и сосновых)" лесах Подмосковья черника часто доминирует в травяном ярусе, чему способствует, с одной -■стороны, относительно малая требовательность черники к богат- > •ству почвы и увлажнению, а с другой стороны, способность черники к интенсивному вегетативному возобновлению.
Консортивные связи
Черника — насекомоопыляемое растение, тесно связанное с иасекомыми-опылителями. Отмечено 16 видов насекомых, опыляющих [...]
При изучении черники в различных условиях на Кольском п-ове наблюдали сходное количество азота в листьях от 20,4 мг в. 1т сухого вещества в горной тундре "до 22,9—25,7 мг в лесу (на различной высоте над уровнем моря); к моменту созревания ■ягод количество азота в листьях увеличивается; отмечена также суточная ритмичность в азотном обмене '■листьев черники (Варта--петян, [...]
Отмечают значительные колебания содержания воды в различных органах черники по мере смены фенологических фаз (Gos-suin, 1971). От момента цветения и до начала опадения листьев содержание воды во всех органах уменьшается; особенно изменчиво содержание воды в приросте текущего года (13—25%), наименее изменчиво — в одревесневших стеблях (4—6%) (Cybulko, Pazdrowski, 1971). В условиях Костромской обл. содержание общей [...]
Черника — насекомоопыляемое растение. Цветки ее слегка протерандричны. Обычно отверстия пыльников раскрываются, .когда бутон еще не раскрыт и пыльца при этом высыпается, но рыльце расположено таким образом, что пыльца собственного цветка обычно на него не попадает. Все перечисленные особенности препятствуют самоопылению цветка черники (Розанова, 1934). Однако Д. Ричи (Ritchie, 1956) все же считает самоопыление черники, [...]
И. В. Жуйкова (1959) указывает на существование в Хибинских горах нескольких форм роста черники, наиболее распространены из цих две: рыхлокустовая и плотнокустова-я. В хорошо увлажненных местах обычно встречается рыхлокустовая форма, которая характеризуется образованием длинных столонов. Монопо-диальный рост главной оси может продолжаться 3—6 лет, а длительность "ее жизни 7—12 ле,т. В более сухих и суровых условиях [...]
Центральные, более старые кусты черники обладают меньшей способностью к вегетативному размножению, чем парциальные кусты, расположенные по периферии куртины. В общем онтогенезе черники в-лесах Московской обл. плодоношение начинается с 15— 20-летнего возраста, а парциальных кустов с 4-летнего возраста, и продолжается до 12—13 лет "(Серебряков, 1962; Тюлин, 1971).
Ю. А. Злобин (1961) выделяет 7 возрастных ступеней развития парциальных [...]
За счет верхней боковой почки происходит нарастание главной оси до 4-х лет, затем она постепенно отмирает^ Отмирание оси I порядка не приводит к гибели всего кустарничка, так как уже со 2-го или 3-го года его жизни из нижних присемядольных пазушных почек главной оси формируются боковые ветви II порядка. Нарастая симподиально и.ветвясь, они образуют так называемый [...]
Плод — ягода, чаще шарообразная, но нередко яйцевидная или эллипсоидная, черная, с сизоватым налетом, 6—8 (12) мм в диаметре; на плодоножке длиной 4—9,2 мм и 0,5—0,6 мм в диаметре (Флора СССР, 1952; Нестерович и др., 1967). Семена клиновидные-или серповидные 0,8—1,8 мм длиной и 0,5—1,1 мм толщиной, мелкоячеистые или мелкобороздчатые, извлеченные из ягод — оранжевые, а [...]
Арктический циркумполярный вид, распространившийся в начале третичного периода из Сибири в Европу. Ареал ее охватывает Европу, включая Скандинавию, среднюю и Атлантическую Европу, западное Средиземноморье, Балканский п-ов, Восточную Европу и значительную часть Азии (Kirchner и. а., 1923; Hegi, 1927; Флора СССР, 1952; Ritchie, 1956; Szklanowska, 1968; Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, 1976). В некоторых [...]
Сорное растение, засоряющее многие сельскохозяйственные культуры — зерновые, овощные и технические. Помимо пашен, полей и огородов часто встречается по обочинам дорог и берегам водоемов на нарушенном торфе (однако всегда в открытых сообществах и в непосредственной близости к посевам). Обычно растет большими чистыми скоплениями, но может ассоциироваться с Роа annua L., Chenopodium'album L., Polygonum convolvulus L., [...]
Размножается исключительно семенным путем. У большинства цветков происходит самоопыление, при этом они вообще не рас-, крываются, особенно при плохой погоде (New, 1959, 1961), но возможно и перекрестное опыление. Цветки торицы, издающие слабый своеобразный запах, обычно посещаются представителями: семейства журчалок (Syrphidae), а: также одиночными осами и шмелями. .
Торицы очень сильно варьируют по числу стеблей и боковых [...]
Семена белковые, с периспермом, зародыш подковообразный. Вес 1000 семян от 0,5 г (var. sativa и var. vulgaris) до 2 г (var. tnaxitna и var. linicola), коэффициент парусности — 26 и 18 (Сорные растения, 1934; Котт, 1955). Семена не имеют период покоя и могут прорастать сразу же после созревания (New, 1958). При этом массовое прорастание семян [...]
Торица полевая — европейское растение, занесенное вместе с сельскохозяйственными культурами в горные районы Африки, Сибирь, Гималаи, на Дальний Восток, в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию. В Западной Европе она встречается почти повсеместно, за исключением крайнего севера Скандинавии и Балканского полуострова (Hegi, 1912; New, 1958, 1961). Обычна в европейской части СССР; отсутствует лишь в арктической [...]
Описана из Западной Европы.
В настоящее время к роду относят 4—5 видов, распространенных преимущественно в Европе (Flora Europaea, 1964). Латинское название происходит от глагола «spargere» — разбрасывать (имеются в виду слабые стебли ториц, часто распростертые на земле); русское название — от глагола «торить» (прокладывать тропу, дорожку, см. Даль, 1882) указывает на местообитание растения; «шпергель» (Spergel) —немецкое [...]
Личинки щавелевого листоеда поедают частично и генеративные органы щавеля, что приводит к снижению его семенной продуктивности. Таким образом, щавелевый листоед угнетает щавель конский, препятствует расширению площади, занятой его куртинами. Если учесть, что этот жук дает в течение вегетационного сезона 2, а иногда и 3 генерации, актуальная задача — использование его для борьбы со щавелем. Фрачник [...]
Особенно значительно снижался урожай 'злаков. Все произраставшие в пойме Оки совместно со щавелем виды злаков снижали урожай в его куртинах, в том числе костер безостый, пырей ползучий, лисохвост луговой, полевица гигантская, канареечник тростниковидный, мятлик узколистный, мятлик обыкновенный, овсяница луговая, тимофеевка луговая, причем в различных фитоце-нозах и, по-видимому, в разные годы в различной степени. Урожай конскощавелевых [...]
Щавель конский достаточно хорошо переносит воздействие механической обработки почвы. При перепашке лугов часть погребенных и перевернутых подземных органов щавеля конского отрастает. Отрастание возможно и при разрезании корневищ на части (см. Вегетативное размножение).
Фитоценология
В силу особенностей размножения щавель конский даже на лугах, где он входит в состав доминантов, не образует сплошного покрова, а распределен куртинами, расположенными на [...]
Помимо достаточного увлажнения для щавеля большое значение имеет хорошее обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом. В наибольшей численности он распространен и наиболее пышно развит на богатых почвах — 15—17 ступень богатства почвы по шкалам Л. Г. Раменского. На внепойменных местах он приурочен к более богатым почвам, в том числе с нарушенной растительностью (вдоль канав и [...]
Возраст клонов приблизительно может быть определен также по размерам ежегодного разрастания. Для многих типов лугов оно равно 3 см (при разрастании в одну сторону, равном 1,5 см). В этом случае возраст клонов с диаметром 1 м не менее 30 лет.
Помимо вегетативного размножения, происходящего естественным путем, там, где производится механическая обработка почвы (вспашка, дискование, фрезерование), имеет [...]
Однако корневище, нарастая в своих молодых частях, отмирает в старой части и в определенное время в связи с отмиранием «материнской» части отдельные ответвления теряют связь друг с другом — происходит вегетативное размножение. Образуется клон — куртина округлой формы с диаметром до 50—100 см. Достигнув определенных пределов, дальнейшего увеличения площади, занимаемой клоном, обычно не происходит, по-видимому, [...]
В связи со способностью быстро прорастать семена щавеля в почвах поемных лугов, где он входит в состав травостоя, отсутствуют или встречаются в очень небольшом числе (Работнов, Г956). К весне 1953 г. в упомянутом выше опыте остались в живых из возникших весной 1952 г. 378 всходов 11 (3%), из 27 летних всходов 8 (30%), из 56 [...]
Так, на одном, типе луга (переходная часть от прирусловой к центральной пойме) она была в 1951 г. 2800, в 1952 г. 2020, в 1953 г. 1800 семян на 1 побег. Имеющиеся в литературе данные о более высокой семенной продуктивности, равной 2500—4000 на побег (Мейснер, 1937) и даже 5000—7000' (Доброхотов, 1961), по-видимому, основаны на учете немногих [...]
Образование генеративных побегов происходит в третьей декаде мая — начале июня. В течение 8'—10 дней они достигают максимальной высоты. Бутонизация начинается в период удлинения генеративных побегов и продолжается 10—11 дней, цветение — в первых числах июня и завершается в течение 9—12 дней. Начало плодообразования приурочено к двадцатым числам июня, созревание плодов происходит в первую половину [...]
Длина их листовой пластинки 12—15, ширина 5—6 мм, длина, черешка 10— 12 мм. Основаниями они срастаются в короткую трубку. У проростков, выросших в затенении, гипокотиль вытягивается до 10 мм, а у выросших на свету он очень короткий. Первый лист голый, с длинным (до 40—50 мм) тонким черешком, яйцевидной листовой пластинкой, имеющей тупую верхушку и округлое [...]
Ветви корневища в базальной части несколько тоньше, а к верхушке расширяются и имеют несколько закругленную форму и толщину до 4—5 см, так что все корневище имеет четковидный характер. Некоторые ответвления корневища тоньше, удлиненные, скручены спирально или отходят в сторону, отдаляя на 10—20 см
106
молодые розеточные. побеги. Ветви корневища очень компактны, поэтому отходящие от них вегетативные и [...]
Растение с широким евразийским ареалом. В СССР распространено во всех районах европейской части (кроме северных), в Закавказье, Западной и Восточной Сибири, Приморье, Средней Азии. Растет также в Центральной Европе, на Балканах и в Малой Азии. Приурочен в основном к лесной, лесостепной и степной зонам.
В Московской обл.—самое обычное растение, встречающееся во всех районах.
Стержнекорневой или короткокорневищный травянистый [...]
По системе фитоценотипов Л. Г. Раменского (1938) чемерица — виолент. Она растет в различных тундровых, лесотундровых, лесных сообществах, но преобладает в луговых, участвуя в сложении пойменных, материковых и горных лугов. Большая пластичность и высокая конкурентоспособность позволяют ей обильно развиваться в злаковых, разнотравных и злаково-разнотравных луговых ассоциациях, где она часто играет роль доминанта. Описано большое число [...]
Расстояния между особями в клоне небольшие— 5—20 см, корни их переплетаются. Диаметр надземной части клона на высоте 50 см от почвы.может достигать 60^-80 см. Клоны компактны, но способны длительно сохранять за собой захваченное пространство, что наряду со значительными размерами особей определяет фитоценотическое значение чемерицы как устойчивой основы фитоценозов.
Клоны проходят свои возрастные состояния подобно клонам клубнелуковичного [...]
Вегетацию чемерица заканчивает значительно раньше большинства луговых растений —к середине или концу августа. Общий вегетационный период короткий — до 3,5 месяцев. Вскоре после достижения полного развития листья начинают постепенно покрываться бурыми пятнами и подсыхать. В процессе побурения и подсыхания листьев имеет значение поражение их грибами (Работнов, 1950в). Удлиненная часть генеративного побега к осени подсыхает, а [...]
Эмбриональная фаза развития вегетативного годичного побега чемерицы длится не менее двух лет. Закрытая почка начинает формироваться внутри материнской почки с июня, а в июле—августе в ней уже заложены зачатки всех листьев и она достигает 3 мм в высоту и 4 мм в ширину (Серебрякова, 1956; Бахматова, 1973). С июня следующего года почка быстро нарастает и [...]
Зацветает чемерица на 16—30-й год жизни. Генеративные особи подразделяются на молодые, средневозрастные и старые (Бахматова, 1974 а, 1975). К молодым генеративным отнесены особи, представленные цветущим побегом I порядка. Корневище их сохраняют черты взрослых виргинильных растений, но развивают 2—3 (реже 1 или 4—5) боковые почки возобновления. В этом состоянии особи находятся 1 .год. В дальнейшем моноподиальное [...]
Плод — гемисинкарпная трехлистовка с покрывалом, вскрывающаяся септицидно-вентрально (Каден, 1965). Семена продолговатые, кверху суживающиеся, сплющенно-крылатые, длиной 10—15, шириной до 5, толщиной 2 мм. Эндосперм очень маслянистый, зародыш недифференцированный. Благодаря плоской форме . и перепончатому крылу, содержащему большие межклетники, семена разносятся ветром.
Чемерица Лобеля — тетраплоид с 2 п = 32 (Соколовская, 1969). ■ [...]
У чемерицы 2 типа годичных побегов: вегетативные — розе-точные и генеративные — полурозеточные. Стеблевая часть вегетативного годичного побега длиной 0,8—2,5 ,и толщиной 2—3 см входит в состав многолетнего корневища в виде его членика, годичного прироста (рис. 4). В корневище чемерицы различаются 2—3, реже, 4—5 члеников, что определяет его условный возраст (Смирнова, 1967). "(Абсолютный возраст установить [...]
Ареал чемерицы Лобеля относят к континентальному евро-азиатско-гипоаркто-бореальному типу; ареал сплошной, недизъюнктивный (Meusel, 1943). В Европе чемерица — преимущественно горное- растение. В СССР она распространена на равнинах европейской части (заходя на севере в пределы Арктики), в Закарпатье, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири (на равнинах и в горах до границ-Монголии, включая Алтай и Саяны), [...]
Бореальный вид, распространенный во многих районах Европы, а также в Малой Азии (север), Нейтральной Азии (Монголия, Джунгария, Тянь-Шань), Китае (Дунбэй), Северной Америке (редко, по-видимому, занесен из Европы).
В пределах СССР широко распространен в европейской части (кроме Крыма), на Кавказе, в южных районах Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. На севере заходит в пределы Арктики (Мурманск, [...]
Созревание семян и обсеменение происходят 'в июле. Однако эти средние сроки развития побегов могут сдвигаться. Многолетние- наблюдения И. .Г. Серебрякова (1947) в условиях Подмосковья показали, например, что начало весеннего роста побегов тесно связано с условиями перезимовки. В течение года на побегах образуется две генерации листьев:.первая — в апреле—мае (летняя) и вторая — в июле — [...]
Основные этапы формирования проростков схожи с развитием проростков у ситников (Новиков, 1978). Начинается оно с развития зародышевого корня, а через 1,5 месяца развертывается первый зеЛеный лист, с пластинкой 2—4 мм длиной. Одновременно с этим развиваются 1—2 придаточных корешка, 1—2 мм длиной. В дальнейшем при благоприятных условиях формируется еще 3— 4 листа и закладывается верхушечная вегетативная [...]
Многолетнее травянистое растение. Корневище около 2 мм в диаметре, короткое, направленное обычно косо вверх, отчего растение образует небольшие рыхлые дерновинки. Стебли прямые, гладкие, 20—50 (60) см высотой и около 1 мм в диаметре. Листья плоские, постепенно суженные в короткие, мозолисто-утолщенные окончания, по краю и у основания слабо волосистые, густо волосистые по верхнему свободному краю влагалища. [...]
Ожика беловатая размножается семенами и вегетативным способом. Семенная продуктивность вида сравнительно невысока: на 1 м2 развивается около 40 генеративных побегов, каждый из которых несет до 100 цветков, 90% из них завязывают плоды, несущие обычно по 3 семени. Таким образом, семенная продуктивность на 1 м2 составляет около 10 тыс. Семена разносятся ветром и водой. -
Вегетативная подвижность [...]
По характеру развития ожика беловатая во многом схожа с ожикой волосистой. Искусственное размножение этого вида семенами в смеси с семенами других газонных трав или расселение его по нарушенным местам обеспечивает высокий процент всходов в год посева. В условиях ослабленной конкуренции и отсутствия плотного травяного покрова побеги ее уже на 3-й год достигают половозрелого состояния. Кроме [...]
Наблюдений по биологической продуктивности данного вида очень мало. По сведениям В. Н. Мины и-И. Н. Васильевой (1965), она колеблется от 15,4 кг/га в условиях сложного соснового леса с лещиной до 153,4 кг/га (после вырубки лещины).
Хозяйственное значение
Относится к видам среднего кормового достоинства. Листья хорошо поедаются крупным рогатым скотом. Олени охотно поедают побеги летом (Ларин и др., [...]
Размножение ожики волосистой идет главным образом с помощью семян. Плодоношение побегов характеризуется (Perttula, 1941) следующими средними показателями (соответственно в условиях различных типов леса и луга): число коробочек в соцветии— 10,2 и 15,35, число семян в коробочке —2,51 и 2,9, число семян на побеге — 25,7 и 44,9, число семян на 1 м2— до 2—3 тыс. [...]
Процесс цветения побегов подробно описан в ряде работ (Buchenau, 1906; Graebner, -1909; Верещагина, 1966) и проверен Нами в условиях Московской обл. Сроки его в значительной степени зависят от погодных условий. Обычно L. pilosa зацветает в середине мая. Листочки околоцветника остаются еще замкнутыми, а рыльца высовываются наружу. Женская фаза цветения может
'ёо
длится несколько суток — [...]