Сад и огород

Ритм сезонного развития первоцвета весеннего

admin — Fri, 07 May 2010 16:28:28 +0000

Годичный побег первоцвета весеннего начинает развиваться как ось И-го порядка на побеге предыдущего года. В пределах годичного побега можно выделить три типа листьев, которые формируются в разные календарные сроки. Они отличаются по форме и величине.В конце апреля-начале мая формируется заложенное с осени терминальное соцветие. Роет пазушной оси идет параллельно его развитию. По-беговая система вида нарастает симподиально за счет пазушной почки ближайшего к цветоносу листа. Новая розетка образована летним типом листьев. Иногда в близкие сроки трогаются в рост пазушные почки нижележащих листьев, образуя 1-3 цветущие розетки, сформированные весенним типом листьев.. В дальнейшем эти розетки либо гибнут, либо одна из них (или единственная) также нарастает симподиально, что приводит к ветвлению корневища.
Молодые листья побега И-го порядка копьевидны, с завернутыми на нижнюю сторону краями листа, которые отличаются весьма равномерной городчатостью. Несмотря на различную высоту (от 0,1 до 4 см в зависимости от степени развития), соотношение длин черешка и листовой пластинки одинаково — приблизительно 1:4. Высота пазушной розетки на момент цветения обычно составляет 4,5±0,8 см. После отцветания в июне (реже в июле-августе) отмирают листья побега 1-го порядка и он замещается побегом И-го порядка с летними листьями. В основании первых 4-5 листьев в июле обычно формируются самые крупные корни — до 0,15 см в диаметре. Благодаря контрактильной функции, они втягивают осенью растение в почву. Вышерасположенные корни имеют меньший диаметр. Придаточные корни живут у растений 6-7 лет (Пошкурлат, 1962); далее они постепенно отмирают и самые первые годичные побеги могут совсем не иметь корней.
В конце сентября — октябре закладывается соцветие. В ноябре листья летнего типа' отмирают. Растение в конце ноября — начале декабря затормаживается в росте и уходит под снег. Почка здесь защищена осенне-зимними листьями, сходными с чешуевидными (0,4±0,03 см в высоту). Лист в данном случае неразвит и представлен в основном черешком. Когда весной растение трогается в рост, листья этого типа формируют округлую листовую пластинку. Осенне-зимние сохраняются на растении до мая-июня. Зимой побег продолжает нарастать моноподиально. Было отмечено максимальное удлинение апикальной почки на 1,3 см. Обычно ее длина в середине декабря составляет в среднем 1,3 см, а в марте-2,5 см. По данным Н.А. Прозоровского (1940), в период подснежного роста в степных условиях Центрально-Черноземного заповедника длина листьев почки может увеличиваться на 1-1,5 см.
Начиная с апреля-мая, начинается интенсивный рост побега и образуется розетка, образованная листьями весеннего типа. По ритму развития листового аппарата первоцвет весенний — зимне-зеленое растение (Шик, 1953).

Онтогенез лютика кашубского

admin — Thu, 06 May 2010 16:12:29 +0000

Онтогенез лютика кашубского был подробно изучен Е.Ф. Черняков-ской (1986). Созревшие орешки опадают с материнского растения в июне-июле. В свежесобранных семенах можно видеть небольшой, составляющий пятую часть от длины эндосперма, зародыш, морфологически расчлененный на корешок с корневым чехликом, гипокотиль и 2 семядоли, что не подтверждает сведения Г.П. Рысиной (1973) о слабой дифференциации зародыша лютика кашубского в зрелых семенах. Недифференцированной остается лишь почечка. Осевая часть зародыша (гипокотиль и главный корень) короче семядолей примерно вдвое. Зародыш обращен корешком к основанию орешка. В обильном эндосперме содержатся жиры и запасной белок.
По данным Е.Ф. Черняковской (1986), свежесобранные семена в лабораторных условиях (при 18-22°С) начинают прорастать на 40-50-й день, при этом всхожесть их не превышает 10—1.7 %. При высеве семян через 9-12 месяцев после сбора проростки появляются на 30—40-й день, а всхожесть возрастает до 25 %. В опытах Г.П. Рысиной (1967, 1973), свежесобранные семена лютика кашубского, посеянные в лаборатории в июне, прорастали лишь в сентябре. Автор связывает это с потребностью семян в некотором периоде дозревания.
Предварительная полутора-двухмесячная стратификация замоченных семян в холодильнике (при 4°С), по данным Е.Ф. Черняковской (1986), увеличивает всхожесть до 30 % и заметно ускоряет начало прорастания, что согласуется с результатами, полученными ранее И.Ф. Сациперовой (1972). Сухие семена после двухлетнего хранения при комнатной температуре полностью утрачивают всхожесть.
В природе семена при обилии влаги способны начать прорастание, как весной, так и осенью (Рысина, 1967, 1973), а всходы появляются, главным образом, в конце апреля-начале мая. Прорастание надземное, гипокоти-, лярно-котиледонарное. Первым разрастается главный корень, вскрывающий орешек, затем удлиняются (до 1см) гипокотиль и черешки семядолей, извлекающие пластинки из семенной кожуры и выносящие их над поверхностью почвы (рис. 1).
Главный корень (длиной до 4,5 см) на большем протяжении снабжен корневыми волосками, слабо ветвится. Семядоли в числе двух (реже одной, трех), длинночерешковые (до 1 см). Их пластинки, развертывающиеся на 7-11-й день после начала прорастания и достигающие максимальных размеров на 16-20-й день, округлые (5x5 мм), с небольшой выемкой на верхушке; жилкование перисто-сетчатое.
В последней декаде мая с появлением первого ассимилирующего листа растение вступает в ювенильную фазу развития. Первые листья (один или два), сближенные в прикорневую розетку, почковидные до 0,6-2 см в дйаметре, по краю городчатые, длинночерешковые (до 4 см), с широким основанием. Гипокотиль часто полегает, в его базальной части и на семядольном узле развиваются 2-5 придаточных корней. Главный корень вскоре останавливается в росте и становится плохо различим среди придаточных корней, которые развиваются в течение лета и на узлах розеточного побега, проникая в почву на глубину 4-7 см.
Семядоли сохраняются до второй половины июня. В июле-августе листья розетки отмирают, а стеблевая часть розеточного побега, благодаря контрактильности корней, втягивается в почву, превращаясь в эпигеоген-ное корневище. Терминальная почка его зимует в поверхностном слое почвы. Она защищена двумя почечными чешуями и расширенным основанием зачатка ассимилирующего листа. Длительность пребывания в ювениль-ном возрастном состоянии зависит от условий обитания и варьирует от 2 до 6 лет.
У имматурных растений побег остается розеточным, моноподиально нарастающим. Ежегодно развертывается 2-3 чешуевидных и 2-3 длинно-черешковых,(длина черешка до 5 см) листа. Листовые пластинки сохраняют форму ювенильных, но увеличиваются в диаметре до 4-8 см. В течение этой фазы развития происходит отмирание главного корня и базальной части гипокотиля. Корневая система гоморизная, мочковатая из моно-морфных стеблеродных корней, отходящих горизонтально от короткого вертикального эпигеогенного корневища и ветвящихся близ верхушки до корней II—Ш-го порядка. Продолжительность имматурного состояния — 1-2 года.
Растения приобретают облик взрослых вегетативных в 4-8 лет. Сохраняется розеточность побега, 2-5 длинночерешковых листьев приобретают форму и размеры дефинитивных. Они имеют округло-почковидные (7—12 см в диаметре), опушенные с обеих сторон редкими одноклеточными живыми волосками пластинки. При основании годичного побега развиваются 2-5 чешуевидных бело-лиловых листа. Подземная часть растения представлена коротким вертикальным корневищем, включающим до 8 годичных приростов с 50-65 придаточными корнями:
Растения, выросшие из семян, зацветают на 5-9-м году жизни. Генеративный побег удлиненный, в основании его обычно развертываются листья низовой формации, но возможно появление 1-2 зеленых листьев переходного типа с удлиненным основанием и более или менее расчлененной пластинкой (Гуленкова, Красникова, 1986). Листья срединной формации сидячие, 3-8-пальчаторассеченные на линейно-ланцетные сегменты. Моноподиальное возобновление побегов после первого цветения сменяется симподиальным. Монокарпические побеги последующих порядков дициклические.

Сезонное развитие лютика кашубского

admin — Wed, 05 May 2010 16:13:02 +0000

По своему феноритмотипу (Митина, Антонова, 1974) лютик кашубский — летневегетирующее растение с ранним началом цветения и вегетации (Горышина, 1975).
Среди подмосковных лютиков лютик кашубский зацветает одним из первых — в конце апреля-начале мая, вместе с эфемероидами, но в отличие от них продолжает вегетировать до поздней осени. Эфемероидным ритмом обладает лишь генеративный побег, т. е. монокарпичёский побег на завершающей стадии своего морфогенеза.
В суточном ритме цветения максимальное количество распустившихся цветков приходится на утренние часы. Однако из-за резких колебаний температур и влажности воздуха в мае пик распускания цветков часто сдвигается на послеполуденные часы (Киндерова, 1987). Продолжительность жизни распустившегося цветка 6-7 дней. Цветки раскрываются однократно. На ночь и во влажную погоду, а также во время дождя листочки околоцветника полностью не смыкаются. Цветки поникают, тычинки и пестики, прикрытые чашелистиками и лепестками, оказываются защищенными от влаги.
Цветение продолжается до конца мая (начала июня). С двадцатых чисел мая начинают завязываться плоды. Зрелые плоды появляются в середине июля, диссеминация продолжается до конца июля. После опадения семян генеративный побег подсыхает в июле-сентябре (Серебряков, 1947, 1954; Голубев, 1965; Lukasiewicz, 1967), иногда в октябре (Шик, 1953). Одновременно с весенним развитием цветоносного побега начинает разворачиваться почка возобновления, дающая розеточный побег с 1, иногда 2-3, зелеными длинночерешковыми листьями (нередко их ошибочно принимают за прикорневые листья генеративного побега), которые функционируют до глубокой осени. Уже с апреля формируется его терминальная почка, которую в литературе часто называют почкой возобновления (Серебряков, 1947); в апреле-мае на конусе нарастания ее появляются зачатки чешуевидных, в июне-июле — ассимилирующих листьев. Начиная с конца июля, закладывается соцветие, формирование цветков которого продолжается до середины апреля следующего года. В пазухе верхней чешуи почки появляется зачаток следующей почки возобновления. К концу вегетационного сезона терминальная почка розеточного побега увеличивается в длину с 7-10 до 25-35 мм и содержит зачатки 6-7 листьев и соцветия (Серебряков, 1947, 1952).
Таким образом, в верхушечной почке бокового розеточного вегетативного побега к осени бывает полностью сформирован удлиненный побег будущего года, а также зачаток следующей почки возобновления как будущего побега Ш-го порядка. Зимует лютик кашубский без зеленых листьев. В течение зимы длина терминальной почки увеличивается с 3-5 см до 6-8 см (Серебряков, 1947).
Иногда в конце июля, согласно И.Г. Серебрякову (1952), у лютика кашубского после некоторого периода покоя возможно образование второго элементарного побега (терм.: Грудзинская, 1960), новая розетка ассимилирующих листьев которого формируется в результате реметаморфоза почечных чешуи (рис. 2); сам же генеративный побег остается в почке, не трогаясь в рост.
В годы с обычным увлажнением почвы энергичное корнеобразование, по наблюдениям О.В. Смирновой (1966), идет в первой половине июня, а второй его период приходится на конец июля-начало августа; во влажные годы корнеобразование, хотя и медленно, продолжается в течение всего лета. Е.К. Горышина (1975) также отмечает два периода корнеобразования у данного вида — в первой половине июня и в августе.
Согласно же И.Г.Серебрякову (1947), корни формируются лишь с мая по июнь. По нашим наблюдениям в Наро-Фоминском районе Московской области, мочки вновь образующихся молодых корней добавляются к уже функционирующим в середине мая.
В лесопарковой зоне Москвы весеннее пробуждение лютика кашубского наступает на неделю-две раньше (Карписонова, 1967). Вегетация начинается 15-20 апреля, с 20 апреля становятся заметны бутоны, а 10-15 мая раскрываются первые цветки. Весной 2001 г. цветение началось 20 апреля. Заканчивается цветение в 20-х числах мая. Созревание плодов длится до 10-15 июня. Диссеминация заканчивается 20-25 июня.

Способы размножения и распространения лютика кашубского

admin — Tue, 04 May 2010 16:14:30 +0000

Размножается лютик кашубский, главным образом, семенами. По способу распространения семян он относится к группе растений-баллистов. Орешки опадают по одному вблизи материнского растения, после чего нередко растаскиваются муравьями (Рысина, 1973).
Основная масса семян прорастает в первую же осень и (или) весну поеле диссеминации, а в последующие годы появляются лишь единичные экземпляры (Рысина, 1973).
Изучение биологических особенностей лютика кашубского, в том числе и семенной продуктивности, проводилось нами в Подмосковье в разных типах леса: в Одинцовском районе -— в липняке снытево-недотроговом, в дубраве зеленчуково-волосистоосоковой на склоне верхней надпойменной террасы р. Москвы и в дубраве зеленчуково-волосистоосоковой на склоне перерезающего террасу оврага, в Наро-Фоминском районе — в бе-резо-ельнике зеленомошнике в «окне» и в ельнике зеленомошнике на поляне, в Домодедовском районе — в березо-дубняке зеленчуково-снытевом.Семенная продуктивность лютика кашубского в онтогенезе меняется. Она зависит от мощности соцветия и числа генеративных побегов, которых бывает обычно по одному, редко по два. Соцветия включают от 2 до 11 цветков, при этом боковые цветки на осях IV-ro, а иногда и Ш-го порядков семян часто не образуют. В итоге потенциальная семенная продуктивность одного генеративного побега варьирует от 40 до 1000 (табл. 2), а растение в целом может дать до 2000 семян, однако реальная семенная продуктивность бывает значительно ниже. В неблагоприятные годы (низкая температура во время цветения, сухость воздуха) она не превышает 50 %, а в некоторых фитоценозах растения вовсе не дают семян.Так, в Одинцовском районе, возможно из-за очень сухих вегетационных сезонов 1998 и 1999 годов, мы наблюдали появление всходов исключительно весной. Кроме того, в эти годы лютик кашубский отличался очень низкой семенной продуктивностью (табл. 2), следствием чего явилось почти полное отсутствие его всходов в некоторых исследованных популяциях.Лютик кашубский — полусветовое лесное растение, обычно произрастающее в условиях слабого и умеренного переменного затенения. Иногда лютик кашубский выходит на открытые пространства, но лишь при отсутствии конкуренции с другими видами (2-я ступень шкалы Ландольта (Landolt, 1977)), при этом все листья его приобретают световую структуру. При этом генеративные и вегетативные побеги функционируют в разных по уровню освещенности условиях. Цветоносные побеги, появляющиеся ранней весной еще до распускания листьев на деревьях и кустарниках, получают 50-80 % от освещенности открытых мест. Вегетативная часть мо-нокарпического побега с развертыванием листвы на деревьях постепенно оказывается в тени. Теневая фаза с освещенностью от 1-6 до 30 % от полной освещенности продолжается большую часть вегетационного сезона вплоть до осеннего листопада. Фитомасса лютика кашубского в ельнике максимальна при ФАР 2—4 % от полной освещенности (Солнцева, Холопо-ва, 1987). В сосняке лютик кашубский хорошо себя чувствует при еще более низкой освещенности (1 %), а также при освещенности более 10 %. В лиственных лесах его продуктивность максимальна при ФАР 8-12 %. Таким образом, диапазон толерантности лютика кашубского по отношению к свету достаточно широк: от 0 до 18 % ФАР, в пределах которого он имеет два фитоценотических оптимума: 1-4 % и 12-16 %.
Лютик кашубский — мезофит (Рысина, 1973), произрастает на почвах от влажно- до сыролесолуговых (66-87-я ступени шкалы Раменского,1956, 4w ступень шкалы Ландольта). Он предпочитает почвы средние по богатству питательными веществами (особенно азотом) (7-12-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта), слабо кислые (рН 5,5-6,5) или нейтральные. В Московской области лютик кашубский хорошо развивается на дерново-подзолистых, слабоподзолистых, бурых лесных почвах с довольно легкцм механическим составом — супесчаных и суглинистых. Диапазон толерантности лютика кашубского в отношении влажности почвы от 10 до 32 %, а фитоценотический оптимум соответствует 20-25 % (Солнцева, Холопова, 1987).
Лютик кашубский растет в лесах на хорошо аэрированных почвах с мощной подстилкой, защищающей почки от вымерзания. Запас лесной подстилки, по данным О.Н. Солнцевой и Л.Б. Холоповой (1987) достигает 1600 г/м2, а его фитоценотический оптимум находится в диапазоне от 320 до 640 г/м2.
В нормальных условиях связь продуктивности травянистых растений с поступающей радиацией в два раза выше, чем связь с эдафическими факторами, однако в условиях дефицита света или на открытых пространствах на первое место выходят такие факторы, как влажность субстрата и масса подстилки (Солнцева, Холопова, 1987). Солнечная радиация и влага — основные факторы, обусловливающие накопление фито-массы. О.Н. Солнцевой (1987) приводятся результаты изучения некоторых физиологических процессов у лютика кашубского, в том числе транспирации и эффективности использования им солнечной радиации и влаги при фотосинтезе. О.Н. Солнцева отмечает присущие данному виду довольно большие колебания интенсивности транспирации от 100 до 500, а в некоторых типах леса до 600 мг/г/час, при этом сокращение транспирации происходит только в периоды длительных засух, что с точки зрения автора, характерно для некоторых ксеромезофитных дубравных видов. Лютику кашубскому свойствен довольно высокий (380-760) транспирационный коэффициент, показывающий низкую эффективность использования воды в процессе роста.
Л.Е. Курлович (1982 б, в, 1984) была предпринята попытка связать некоторые морфометрические показатели разнообразных форм лютика кашубского с теми или иными характеристиками местообитания. Исследовались 9 популяций в разных типах леса на территории Московской и Тульской областей. Была выявлена зависимость высоты стебля, длины и ширины листовых сегментов первого стеблевого листа, а также длины и ширины пластинки розеточного листа от освещенности, влажности и температуры воздуха и почвы в исследованных фитоценозах.. Опыты по культивированию образцов, взятых из природы, показали, что изменение условий приводит к изменению основных морфометри-ческих показателей. Таким образом, по мнению Л.Е. Курлович, морфологическое разнообразие лютика кашубского объясняется, прежде всего, его широкой экологической амплитудой. Вместе с тем выявленные морфологические различия, как считает автор, не являются чисто моди-фикационными, а свидетельствуют о существовании в пределах рода различных биотипов.
Лютик кашубский лучше других, сопутствующих ему растений, выдерживает вытаптывание и уплотнение почвы (Полякова и др, 1983). Он способен сохраняться в фитоценозах при довольно значительной нагрузке и высокой степени деградации. На малонарушенных участках широколиственного леса лютик кашубский не обилен, но при увеличении антропогенной нагрузки летом и осенью его участие несколько увеличивается. Даже на IV и V стадиях дигрессии он остается довольно обилен, лишь максимальные весенние воздействия его полностью угнетают и возобновление происходит только на 3-й год. В березняках лютик кашубский достигает максимальной численности на участках с П-й степенью деградации. Однако, при больших нагрузках, особенно весной, он полностью выпадает из травостоя.

Фитоценология лютика кашубского

admin — Mon, 03 May 2010 16:15:09 +0000

Лютик кашубский — неморальный лесной вид, растет в широколиственных (дубовых, липовых) лесах, смешанных (хвойно-широколиствен-ных) и в ельниках на влажных богатых почвах, реже в мелколиственных лесах. Обычно разрастается в лесу в наиболее освещенных участках: в окнах, на полянах и вырубках.В Центральной Европе лютик кашубский — характерный вид широколиственных лесов порядка Fagetalia silvaticae Pawl, in Pawle. a. 1928 класса Querco-Fagetea и типичный для союзов Carpinion betuli Oberd. 1953 и Alno-padion Knapp 1942 (Sokolowski, 1980), кроме того, он является характерным видом ассоциации Tilio-Carpinetum союза Carpinion (Matuszkiewicz, 1984). По данным К. О. Короткова с соавторами (Korotkov et al, 1991), лютик кашубский — характерный вид ассоциации Trollio-Quercetum roburis Korot. этого же порядка, распространенных в северной части Валдайской возвышенности. Согласно Т. Lippmaa (1938), лютик кашубский — постоянный компонент травяного покрова богатых по составу смешанных и лиственных лесов Средней Европы и Скандинавии, которые автор объединил в союз Galeobdolon-Asperula-Asarum.
На территории России лютик кашубский распространен в восточно-европейских южнотаежных, смешанных и широколиственных лесах. В южной тайге он произрастает преимущественно в еловых лесах с включением широколиственных пород и неморальных элементов в травяном покрове. Чаще всего встречается в ельниках сложных: волосистоосоковых, сныте-вых и зеленчуковых (Рысин, Савельева, 2002). Единичные экземпляры его встречаются в пихтово-еловых неморально-травяно-кисличных лесах в бассейнах рек Вятки, Ветлуги и Камы (Растительность европ. части СССР, 1980).
В подзоне смешанных лесов лютик кашубский распространен во влажных широколиственных, широколиственно-еловых, реже в еловых лесах, произрастает по склонам речных долин и логам (Конспект флоры Псковской области, 1970).
В северной части Московской области на Клинско-Дмитровской гряде этот вид обычен в мелколиственных, а также смешанных широколиственно-еловых лесах. Часто растет на вырубках и по берегам ручьев. Изредка встречается на лугах (Киселева, 1965). На южных склонах Клинско-Дмитровской гряды, на Верейско-Звенигородской равнине лютик кашубский обилен (copl) в ельниках с липой и кленом лещиново-пролесниковых и ельниках кленовых кислично-снытевых. Редко встречается в ельниках с дубом лещиново-кислично-зеленчуковых и кочедыжниково-волосисто-осоковых, в ельниках с сосной волосистоосоково-кисличных и кислич-но-папоротниковых, в сосняках с дубом лещиново-пролесниковых (Кур-наев, 1968; Ильинская и др, 1982; Речан и др, 1993).
К югу от Москвы лютик кашубский обитает в различных типах сложных ельников и широколиственных лесов: липо-ельнике зеленчуково-волосистоосоковой и зеленомошно-волосистоосоковом, дубо-ельнике воло-систоосоковом, дубо-липняке волосистоосоковом и хвощево-снытевом, осинниках дубо-лещиново-широкотравном, вейниково-таволговом, а также в теперь уже редких вязово-липово-дубовых лесах, характерных для ландшафтов с близким залеганием известняков (Бязров и др, 1971). В южной части Московской области (зона широколиственных лесов) лютик кашубский — обычный компонент травяного яруса дубрав й липняков зеленчуковых, медуницевых, а также смешанных широколиственных лесов с участием ясеня, клена, осины, реже сосны с типичным неморальным травостоем, где он достигает высокой степени обилия (сор 1-2) (Курнаев, 1980; Леса южного Подмосковья, 1985)! Южнее, в дубравах лесостепи, лютик кашубский встречается, как правило, по склонам лесных оврагов и единичными экземплярами в лесу на плато (Левицкий, 1957; Курнаев, 1968).
Из искусственных лесонасаждений лютик кашубский Предпочитает ле-щиново-снытевые дубравы на плоскохолмистой равнине северного Лой-московья, где встречаемость его достигает 98 % (Речан и др, 1993) и лещи-ново-лютиковые сосняки, приуроченные, как правило, к пологим склонам местных водоразделов южного Подмосковья (Носова, 19876).
В лесах Ленинградской области В.Н. Федорчук и с соавторами (2002) относит лютик кашубский к индикаторному виду группы Pulmonaria" obscura вместе с Lathyrus verms, Siellaria holostea, St. nemorum, Actaea spicata, Asarum europaeum, Galium odoratum, Viola mirabilis, Myosotis sylvatica, Fraxinus excelsior (Федорчук и др, 2002). В северном Подмосковье наиболее частыми спутниками лютика кашубского выступают Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Ajuga reptans, Convallaria majalis, Maianthemum bifolium, Mercurialis perennis, Aegopodium podagraria, Carex. pilosa, Oxalis acetosella, Stellaria holostea, Gymnocarpium dryopteris,' Pteridium aquilinum, Caltha palustris, Geum rivale, G. urbahum, в южном Подмосковье — зоне смешанных и широколиственных лесов — кроме на-\ званных неморальных и неморально-бореальных элементов Anemone ranunculoides, A. nemorosa, Carex sylvatica, Viola mirabilis, Festuca altissi-ma, Galium odoratum, Campanula trachelium, C. latifolium, из таежных видов остаются Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis (Карписонова, 1967; Курнаев, 1968; Леса южного Подмосковья, 1985).

Биологическая продуктивность лютика кашубского

admin — Sun, 02 May 2010 16:16:01 +0000

Данные о биологической продуктивности лютика кашубского в Московской области содержатся в публикациях ряда авторов. Так, в работе Л.Б. Холоповой и О.Н, Солнцевой (1987) приводятся сравнительные материалы по продуктивности вида в ельнике волосистоосоковом и в 25-летнем лесу после сплошной рубки древостоя, полученные в Красно-пахорском лесхозе на фитоценодогическом стационаре в Малинках. В лесных парцеллах продуктивность лютика кашубского варьировала от 0,8 до 4,8 г/м2, где он составлял около 50 % фитомассы трав, на зарастающей вырубке в молодом лесу — от 0,1 до 7,8 г/м2 (около 3 % фитомассы трав).
Там же продуктивность лютика кашубского (16. V. 1977) в разных типах леса изучала Л.М. Носова (Г987а). Согласно ее мнению, искусственные сосняки более благоприятны для лютика кашубского по сравнению с естественными лесами, что подтверждается его более высокой численностью (117 особей на м2 в сосняке против 73 и 79 в березняке и ельнике), большей биомассой разновозрастных особей (до 0,41 г против 0,278 г и 0,357 г) и более высокой продуктивностью популяции (46,4 г/м2 против 7,7 г/м2 и 0,3 г/м2 соответственно).
.. ВработахГ.А. Поляковой с соавторами (1981, 1983) приведены результаты исследования продуктивности лютика кашубского в березовых и ши-ч роколиственных лесах на разных стадиях дигрессии. По данным авторов, сухая фитомасса 10 побегов варьировала от 0,3 до 5,9 г, численность побегов на площадках (10 м2) достигала 288, а продуктивность популяций в пет ресчете на 1 м2 не превышала 6,5 г, что нам представляется весьма сомнительным. Вероятно, в связи с тем, что исследования проводились весной, величина продуктивности надземной фитомассы во всех случаях оказалась заниженной, по крайней мере, в несколько раз. Максимального значения фитомасса достигает к июлю, когда еще сохраняется плодоносящий побег и образуются розеточные.листья, кроме того, к середине вегетационного сезона заметно возрастает выход сухого вещества, с 8-16 до 20-25 %. Поэтому для уточнения этого показателя мы предприняли собственные измерения в июне-июле 1998 г.
Изученные нами в Московской области ценопопуляции были нормальными полночленными (табл. 1). В Одинцовском районе популяции имели правосторонний возрастной спектр, в котором преобладали взрослые вегетативные и генеративные особи, в Наро-Фоминском районе — левосторонний с преобладанием виргинильных особей (проростки, ювенильные, имматурные). В Одинцовском районе плотность популяций достигала 60 особей на м2, в Наро-Фоминском — 258 особей на м2 (проективное покрытие — около 65 %).По мощности развития растений особенно выделялась по1гуляция лютика на склоне оврага в дубраве (3), в дубраве с березой (6) и в «окне» бере-зово-елового древостоя (4), что было связано, видимо, с более высокой влажностью и плодородием почвы. Генеративные растения отличались более крупными листовыми пластинками, большей длиной черешков и генеративных побегов, большим числом цветков (табл. 3) и соответственно большей фитомассой надземных органов (табл. 4).
В сыром виде фитомасса побегов варьировала от 3 до 14 г, в высушенном — от 0,5 до 3 г. Надземная фитомасса зрелых генеративных особей, формирующих 2-3 генеративных побега и несколько вегетативных, в су-, хом состоянии достигала 3-5 г.
Среди исследованных популяций лютика кашубского наибольшим числом взрослых растений и соответственно наиболее высокой продуктивностью зеленой массы (73,5 г/м2) отличалась группировка на поляне в еловом лесу, наименьшей (21,3 г/м2) — в дубраве на склоне оврага.Плодики-орешки лютика кашубского, по данным Г.П. Рысиной (1973), разносятся и охотно поедаются муравьями.
Лютик кашубский — энтомофильное растение. Первичными аттрак-тантами служат пыльца и нектар. Перекрестному опылению способствует протерогиния. На стадии полураскрывшегося цветка, когда пыльники еще сохраняют свою целостность, сосочки рыльцевой поверхности приобретают маслянистый блеск и становятся способными воспринимать пыльцу (Киндерова, 1987). Созревание андроцея начинается с наружных тычинок в полностью раскрытом цветке, когда на рыльцах уже обнаруживались пыльцевые зерна, видимо, принесенные с других цветков.Состав насекомых-опылителей, по данным Н.Н. Киндеровой, ограничен. Это связано с тем, что цветет он рано весной, когда насекомых еще мало, и, кроме того, потенциальные опылители, как правило, предпочитают другие медоносные растения. Цветки лютика посещают пчелы (Osmia rufa) и примитивные чешуекрылые (Micropterygidae) (Определитель насекомых.., 1978; Фегри, Пейл, 1982).
Лютик кашубский микосимбиотроф. Светлые гифы грибов, образующие эндотрофную микоризу, обнаруживаются в самых тонких корнях.
Лютик кашубский поражается некоторыми грибами, в том числе ложной мучнистой росой. На нижней стороне, главным образом, розеточных листьев появляется плотный войлочный серовато-фиолетовый или коричневый конидиальный налет, при этом листья останавливаются в развитии и приобретают желтоватую окраску. По данным А. А. Ячевского (Микологическая флора.., 1901), на лютике кашубском паразитирует Peronospora ficariae, по сведениям Н.А.Наумова (1954) — P. hiemalis Gaumann. Н.С., Новотельнова и К.А. Пыстина (1985) связывают P. hiemalis только с Ranunculus acris, а для лютика кашубского указывают одну из форм P.ficaria Tul./ ranunculi Schneider = P. ranunculi Gaumann.
Из дискомицетов лютик кашубский поражается Fabraea ranunculi (Fr.) Karst (Наумов, 1964). На листьях появляются беловатые расплывчатые довольно крупные пятна, со временем приобретающие желтовато-бурую окраску.

Стальник полевой

admin — Sat, 01 May 2010 16:16:44 +0000

Стальник полевой — евразиатский вид, дизъюнктивный ареал которого захватывает южную часть Скандинавии, Западную и Среднюю Европу, Балканский полуостров, Малазию, Иран, в Восточной Европе встречается на территории Белоруссии, Эстонии, Латвии, Молдавии, Украины, включая Крым, Кавказ. На территории Европейской части России встречается во всех районах, кроме Карелии, Мурманской области, Двинско-Печерско-го бассейна, на Урале граница ареала проходит вдоль р. Белой до 60 восточной долготы и захватывает южную часть южного Урала. Часто встречается в Ставропольском и Краснодарском краях (Середин, 1984). Отдельные фрагменты ареала имеются на юге Западной Сибири, в Алтайском крае, Восточной Сибири. Известен в некоторых северо-восточных районах Казахстана, Киргизии, Таджикистана (Флора СССР, 1941; Спасская, 1980; Флора европ. части СССР, 1987).
В Московской области отмечается довольно часто по всей долине р. Оки и в низовьях ее притоков, изредка по откосам железно-дорожных насыпей, вне речных долин встречается как заносное (Ворошилов и др, 1966; Опред. растений Мещеры, 1986).Стальник полевой — стержнекорневой с многоглавым каудексом травянистый поликарпик, симподиально возобновляющийся. По терминологии К.Раункиера типичный протогемикриптофит, или безрозеточный ге-микриптофит. Главный корень хорошо развит, длиной до 100-120 см (Спасская, 1980) и, видимо, еще длиннее. В условиях культуры в первый год вегетации проникает на глубину 160-180 см, а на 2-3-й год — до 210 см (Коломиец, 1972). Диаметр корня в основании достигает 35—45 мм.
Боковых корней, составляющих скелетную основу, 2-3, у взрослых растений они отходят на глубине 5-8 см, незначительно отличаясь по диаметру от главного. Интенсивное ветвление наблюдается при длине главного и боковых корней свыше 50 см. В условиях культуры основная масса корней (60-80 %) сосредоточена в слое 0-30 см (Коломиец, 1972). Кроме системы главного корня на каудексе возникают придаточные корни, они недолговечны, быстро обновляются, их диаметр 1-1,5 мм, наиболее толстые достигают диаметра 3,1-3,5 мм. По мнению Н.И. Коломиец (1972), мелкие придаточные корни в конце вегетационного периода отмирают, новые появляются в апреле-мае. При партикуляции растений некоторые придаточные корни сильно утолщаются, производя впечатление стержневых, формируя вторично-стержневую систему (Михайловская, 1981).
Побеги удлиненные, монокарпические и моноциклические. По терминологии Т.И. Серебряковой (1971), их можно отнести к безрозеточным с укороченным основанием, которое составлено 6-7 метамерами с чешуевидными листьями низовой формации, общей длиной 15-30 мм. В пазухах этих листьев формируются почки возобновления.
В конце сезона вегетации побеги отмирают до укороченных оснований, из которых образуется многоглавый каудекс (рис. 1). Почки возобновления стимулируют деятельность камбия в этой зоне. У взрослых растений диаметр каудекса в зависимости от числа побегов возобновления разрастается до 10-20 см. На одном растении может быть до 60 и больше побегов. Высота генеративных побегов от 60 до 120 см (40-80, Спасская, 1980).. Стебли цилиндрические, зеленые, иногда с антоциановым окрашиванием, в конце вегетации буроватые в основании. Они густо опушены простыми и железистыми волосками, причем, в основании стебля железистое опушение отсутствует. Диаметр побега в пределах 7-8 мм.
Листья срединной формации могут быть простыми и тройчато-слож-ными, что зависит от возрастного состояния растений и от их положения на побегах. Нижние листья (5-6 узлов) — простые, в средней части побега листья тройчато-сложные, верхние снова становятся простыми. У мощных средневозрастных растений нередко между нижними простыми и тройча-то-сложными образуются листья переходной формы с одним боковым листочком (рис. 2). Листочки округло-эллиптические по форме с мелко-пильчатым краем, жилкование лучисто-краевое. Прилистники прирастают к черешку по всей его длине и охватывают стебель. Листья с двух сторон опушены железистыми волосками, с нижней стороны слегка клейкие. Размеры листьев различны. У взрослых растений чаще всего простые листья общей длиной до 35-45 мм, пластинка 20-30 мм и 10-20 мм шириной, тройчато-сложные крупнее, общая длина их 55-60 мм, длина верхнего листочка 30-35 мм, ширина 15-20(25) мм. В некоторых случаях общая длина листьев достигает 90-100 мм, соответственно, размеры пластинки 45x25 мм. Листорасположение двурядное.

Онтогенез стальника

admin — Fri, 30 Apr 2010 16:17:31 +0000

Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969). Зрелые семена обладают твердока-менностью, т. е. имеют экзогенный механический покой (Николаева и др, 1999). Скарификация семян повышает их всхожесть до 79-82 % (Коломиец, 1972). По данным Г.И. Короткевич и О.А. Ароновой (2000), в связи с твердосемянностью всхожесть зрелых свежесобранных семян ниже, чем после их хранения в течение 6-8 месяцев. Максимальная всхожесть зрелых семян — 80 %, после двух лет хранения семена имеют всхожесть 5-10 %.
Прорастание семян надземное. На первых этапах растения развиваются медленно. Проростки имеют главный корень до 4 см длины и 1 мм в диаметре, гипокотиль короткий, 4—5 мм длиной и 1-1,1 мм в диаметре. Семядоли мясистые, овальные по форме, почти без черешка, пластинка шириной 4,5-5 и длиной 5-5,5 мм. Основания семядолей срастаются, образуя короткую (0,8-1мм) трубочку. В пазухах семядолей закладываются почки. Первый лист проростка простой, с округлой пластинкой (5,5x6 мм), редко зубчатым краем (по 4 зубца с каждой стороны и такое же число жилок при перисто-краевом жилковании). Второй лист имеет по 5 ветвящихся боковых жилок, соответственно увеличивается число зубцов, жилкование становится лучисто-краевым. Постепенно у последующих листьев удлиняются листовые пластинки, увеличивается число и степень ветвления боковых жилок, край становится мелкопильчатым.
Ювенильные растения первого года имеют единственный относительно невысокий (до 8 см) удлиненный, неветвящийся побег, состоящий из 4-7 фитомеров, которые несут простые листья с прилистниками (рис. 4). На главном и боковых корнях — сформированные бактериями клубеньки. К концу первого сезона вегетации побег отмирает. Сохраняющаяся базаль-ная часть включает в себя семядольный узел и 1-2 следующих за ним узла с почками возобновления. Главный корень обладает контрактильной способностью, благодаря чему почки возобновления оказываются погруженными в почву.
Со 2-го года жизни растение переходит к симподиальному возобновлению. Обычно развивается один побег, реже — два. К концу вегетационного периода надземная часть побегов отмирает, остается укороченная ба-зальная часть, которая состоит из 4-7 узлов с почками возобновления. Начинает формироваться многолетняя основа растения — каудекс. В ювенильном состоянии особи могут пребывать на протяжении 1-3 лет.
Календарный возраст виргинильных растений можно определить путем подсчета пеньков (сохраняющихся базальных частей) отмерших побегов предыдущих порядков. Как правило, в этом возрастном состоянии растения имеют от 2 до 7 побегов, причем, побеги могут ветвиться. В зоне ветвления на побегах 1-го порядка листья тройчато-сложные, на боковых — простые. Корневая система становится аллогоморизной, наряду с главным образуется 1-2 тонких придаточных корня диаметром 0,5-1 мм.Зацветают растения на 3-5-й год, в культуре — на 1-й год. У молодых генеративных растений увеличивается общее число побегов (табл. 1), пар-тикуляция отсутствует. С возрастом наблюдается постепенное усиление побегов, увеличивается число составляющих их метамеров (рис. 5). Все побеги возобновления потенциально генеративные, однако не все они доходят до цветения, значительная часть их остается в вегетативном состоянии. Наряду с тонкими корнями появляются утолщенные до 3-х мм придаточные корни, хотя по-прежнему значение их невелико.
С возрастом диаметр каудекса увеличивается, у средневозрастных генеративных растений все биометрические показатели достигают максимальных значений. Побеги ветвятся до Ш-го порядка, часто трогаются в рост верхние почки зоны торможения, однако эти побеги никогда не доходят до цветения. Они имеют тройчато-сложные листья на главном и боковых побегах (побеги П-го порядка), на побегах Ш-го порядка все листья простые. При большом числе генеративных побегов часть из них не доходит до цветения, хотя цветки закладываются. Соотношение вегетативных и генеративных побегов зависит от условий произрастания.
Стареющие генеративные растения характеризуются началом партику-ляции, центральные части каудекса разрушаются, в центре образуется дупло (рис. 5). Процессы некроза затрагивают и главный корень. Возрастает значение придаточных корней. Они формируются не только на каудексе, но и на главном корне. Общее число побегов у растения уменьшается, однако все побеги доходят до цветения. Побеги интенсивно ветвятся лишь в верхней части растения, побеги Ш-го порядка не образуются, зона торможения длиннее зоны обогащения. На боковых побегах формируются только простые листья.
Старые генеративные особи представлены отделившимися партикула-ми. При этом партикулы долго остаются морфологически связанными проводящими пучками в зоне каудекса, имея при этом собственный вторичный стержневой корень. Создается впечатление нескольких растений, растущих рядом, и только при внимательном рассмотрении можно установить их единое происхождение. У старых особей значительная часть побегов остается в вегетативном состоянии.
Сенильные особи по надземным органам практически не отличаются от молодых вегетативных. Это отделившиеся партикулы, еще сохранившие жизнеспособность. Имеют слабые неветвящиеся побеги с простыми листьями, до цветения побеги не доходят. Следует отметить, что сениль-ный период у стальника выражен слабо, чаще всего способность к цветению сохраняется, по-видимому, до конца жизни. Общая продолжительность жизни растений по нашим предположениям до 40-50 лет (Петухова, 1996). В оптимальных условиях существования жизненный цикл проходит значительно быстрее.

Способы размножения и распространения стальника полевого

admin — Thu, 29 Apr 2010 16:18:21 +0000

Единственный способ размножения у стальника полевого в природе— семенной. Стальник — энтомофильное растение, самоопылению препятствует дихогамия. В цветке имеются своеобразное приспособление, напоминающее пресс, обеспечивающее перекрестное опыление (Кернер, 1903). Ко времени распускания цветка, и созревания пыльцы пыльники на- : ходятся в закрытой лодочке, имеющей на конусовидном конце щель. Крылья сверху выпуклые, смыкаясь друг с другом, они образуют над лодочкой седло. Под тяжестью насекомого седло оттягивает лодочку вниз, при этом из щели выдавливается пыльца, попадающая на нижнюю поверхность брюшка насекомого. Рыльца находятся глубже пыльников и выступают при более сильном нажатии лодочки. По наблюдениям Н.И. Коломиец (1972), пыльца оказалась наиболее активной к прорастанию в течение 1-2-го дня после растрескивания пыльников.
Плоды образуются из цветков, расположенных в нижней части соцветия, сформированных первыми. В условиях культуры завязывание плодов составляло 16,9-64,3 % от нормально развитых цветков. Среднее количество плодов на растении 165, в каждом плоде 2-4 семени (Коломиец, 1972). Учитывая число формирующихся цветков на растении, потенциальная семенная продуктивность одного побега около 1000 семян. У средневозрастных растений в среднем 20 плодоносящих побегов, таким образом, потенциальная семенная продуктивность одного средневозрастного растения 20000 семян. В условиях культуры, по данным Н.И. Коломиец (1972), урожай семян растений 1-го года составил 130-184 кг/га, на 2-3 год — 212-286 кг/га. Уборку проводили механизированным способом при побурении 60-80 % бобов. По нашему мнению, стальник по способу распространения семян следует отнести к аллохорам, баллистам (Левина, 1957).
Вегетативное размножение стальника в условиях культуры возможно частями каудекса с придаточными корнями (Перепечко, 1964). В природе при партикуляции также может увеличиваться число особей, однако такое увеличение связано с глубоким старением растения, продолжительность жизни обособившихся партикул мала, поэтому партикуляция не может считаться размножением.Стальник — светолюбивое растение, гелиофит (Голубев, 1996). Занимает промежуточное положение между световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы Элленберга). При затенении побеги распростертые, часто не доходят до цветения.
Стальник полевой — мезофит или ксеромезофит (Голубев, 1996). Произрастает на почвах от влажностепных до влажнолуговых (46-86-я ступени шкал Раменского), но обилен на свежих лугах (49-66-я ступени), реже обитает при условиях умеренно-переменного до сильно переменного увлажнения (10-14-я ступени). Предпочитает почвы между сухими и свежими (4-я ступень шкалы Элленберга). Имеет достаточно широкую амплитуду по отношению к кислотности почв. Растет на нейтральных почвах, реже на кислых и щелочных почвах (7-я ступень шкалы Элленберга). Часто произрастает на обнажениях известняков. Голубев В.Н. (1996) по отношению к засолению почв относит стальник к гликофитам, может расти даже на засоленных (от слабо-солончаковых до сильно-солончаковых) почвах (ступени 12-23-я шкал Раменского).
Обилен на богатых и довольно богатых почвах (ступени 12-13-я, 14-16-я шкал Раменского). Однако по шкалам Элленберга относится к растениям мало требовательным к богатству почвы минеральным азотом, растущим на бедных почвах (2-я ступень). По мнению Н.П. Перепечко (1964), в культуре стальник достаточно требователен к плодородию почв, предпочитает хорошо проницаемые среднесуглинистые почвы, но хорошо растет и на легких суглинках и супесчаных почвах, достаточно богатых перегноем. Предпочитает слабо аллювиальные почвы с мощностью наилка 0,1-0^3 см, единично встречается на умеренно аллювиальных с мощностью наилка 0,5-2,0 см (по шкалам аллювиальности 3-7-я ступени шкал Раменского).

Фитоценология стальника полевого

admin — Wed, 28 Apr 2010 16:19:10 +0000

Стальник растет на пойменных и суходольных лугах, по берегам водоемов, среди кустарников, на лесных опушках и полянах, на горных склонах, на залежах и обочинах дорог (Спасская, 1980). В Московской области произрастают на заливных лугах, по кустарникам, обнажениям известняков (Ворошилов и др, 1966). По берегам Волги встречается одиночными экземплярами или небольшими группами, иногда образует сплошные заросли на небольших площадях. По нашим наблюдениям, по берегам Волги произрастает в цикорево-васильковой ассоциации вместе с такими видами, как Melilotus officinalis, Achillea millefolium, Lotus corniculatus, Medicago lupulina, Pimpinella saxifraga, Trifolium pratense, Prunella vulgaris, из злаков — Poa pratensis, и Festuca pratensis. По берегам рек часто встречается в нарушенных ценозах в разнотравных ассоциациях.
Стальник полевой считается характерным видом ксеротермных субконтинентальных травяных сообществ союза Cirsio-Brachypodium pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 (Ellenberg, 1991). Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998) относят этот союз к порядку Brometalia W. Koch 1926 em Br.-Bl. 1936 того же класса.
Спектр возрастных состояний ценопопуляции стальника был изучен в Тверской области по правому берегу Волги на участке от устья р. Нижняя Старица до устья р. Холохольня, где стальник образует небольшую заросль. Было обнаружено 595 разновозрастных особей (Петухова, 1996). Преобладают генеративные особи (370), на долю которых приходится 62,2 %, виргинильные особи составили в совокупности 37,1 % (221 особь). Сенильные особи составили 0,7 % от общего количества, хотя следует отметить, что по надземным частям не всегда можно четко отделить виргинильные и сенильные особи. Таким образом, наши наблюдения показали, что в популяции стальника преобладают генеративные особи. По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) исследованную популяцию следует отнести к зрелым нормальным, поскольку в ней преобладают генеративные особи, а виргинильных особей в ней больше, чем сенильных.. По мнению названных авторов, зрелые нормальные популяции составляют устойчивую основу коренных фитоценозов.Биомасса надземных и подземных частей особи стальника увеличивается в течение жизни, достигая наибольших показателей в. средневозрастном генеративном состоянии, когда формируется максимальное число пог. бегов у растения. По нашим данным, сухой вес одного побега в цветущем состоянии составляет в среднем 12 г, сухой вес подземных частей при длине корней 40см — 184 г. По данным Н.П. Перепечко (1964), средний вес корней 100 г, выход сухой массы — 40 %. Продуктивность посевов зависит от густоты стояния растений и плодородия почвы. Урожай сухой массы корней в конце первого года вегетации на недостаточно плодородных почвах составил 9 ц/га, при повышении плодородия—от 17 до 30 ц/га (Перепечко, 1964). По данным Н.И. Коломиец (1972), урожай воздушно-сухих корней стальника в первый год вегетации составил от 12 до 20 ц/га, на 2-3 год жизни масса увеличивается на 27-45 %, но ухудшается качество в связи с одревеснением.
Урожай семян в первый год составил 180-184 кг/га, на 2-3 год — 216-286 кг/га. При механизированном способе рекомендуется производить уборку при побурении 60-80 % бобов (Коломиец, 1972).В южных районах, по данным Н.И. Коломиец (1972), всходы и юве-нильные растения поражаются песчаным медляком (Opatrum sabulosum), клубеньковым долгоносиком рода Sitona, большим люцерновым слоником (Phytonomeu variabilis). Взрослые поедаются совкой люцерновой (Heliothis viriplaca), кроме того, им вредит бобовая тля (Aphis fabae), обычная й в Московской области, и толстоножка (Bruchophagus roddi).
Из грибных болезней на стальнике встречается ржавчина Uromyces ononidis (Guyot, 1951), а по нашим наблюдениям и мучнистая роса Erysiphe communis.Стальник полевой — лекарственное растение. Вся потребность в его сырье удовлетворяется за счет культурных посадок (Спасская, 1980). В корнях стальника полевого содержатся флавоноиды (формононетин, даид-зеин, онозид), птерокарпаны (трифолиризин), тритерпеноиды (оносерин), дубильные вещества, эфирные масла, смолы, крахмал, органические кислоты. В надземных частях алкалоиды, фенольные соединения, флавоноиды (трифолин и формононетин), в цветках из флавоноидов содержится ас-трагалин (Растительные ресурсы СССР, 1987; Растительные ресурсы России, 1996). С лекарственными целями используются отвары и настойки корней, обладающие послабляющим и кровеостанавливающим действием, эффективны при геморрое (Турова, 1974; Спасская, 1980; Гаммерман и др, 1983; Минаева, 1991). В гинекологии используются галеновые препараты при метроррагиях, особенно в климактерический период. Экстракт обладает антиоксидантными свойствами (Растительные ресурсы России, 1996).
В народной медицине настои и отвары используются для лечения подагры, асцита, при головной боли, ревматизме, как диуретическое, потогонное, обезболивающее, противовоспалительное средство, при мочекаменной болезни, нарушениях функции желудочно-кишечного тракта. Из отваров травы делают ванночки при экземе (Минаева, 1991). Следует отметить, что препараты стальника нетоксичны.
В Молдавии листья, отваренные в соленой воде, используются в пищу (Растительные ресурсы СССР, 1987).
Надземные части используются для окрашивания тканей, с квасцами дают желтую окраску, с железным купоросом — зеленую (Роллов, 1908а-Рытов, 1918).
Во время цветения выделяет липкий, дурно пахнущий сок (Ларин, 1951). О кормовой ценности сведения противоречивы. А.Х. Роллов (19086) указывал, что в молодом возрасте стальник представляет приятный корм для всех видов животных, овцы поедают его с жадностью. М.И. Нейштадт (1963) отмечает, что это любимая пища для ослов. Однако, по наблюдениям И.В. Ларина в Казахской ССР и Т.А. Работнова в пойме реки Оки (Ларин, 1951), стальник почти не поедается скотом.