Первой зацветает главная ось, на которой к этому- времени после развертывания 4—5 сближенных листьев формируется удлиненный цветоносный стебель. С цветением главной оси по большей части совпадает ее ветвление и-смена моноподиального нарастания симподиальным.
Колокольчик.
Развитие боковых побегов идет в .базипетальном направлении. Побеги II порядка, прежде чем приступают к цветению, в течение 2—3 лет . образуют розетки листьев, поэтому между цветением главного бега и верхних боковых побегов II порядка наступает перерыв в цветении. Растения, цветущие первый и второй раз и временно нецветущие с розеточными побегами II порядка, составляют группу молодых генеративных особей.
С окончанием малого цикла главного побега надземная генеративная часть его отмирает, след ее остается в виде «пенька». Подземная часть главной оси долгое время существует в составе особи, являясь основой для построения каудекса. Каудекс молодых генеративных особей еще слабо развит. Корневая система представлена главным корнем и придаточными. Главный корень разветвлен более или менее равномерно на всем протяжении и уходит в почву на 9—15 см. Диаметр его в базальной Части равен 2—3 мм. Придаточные корни, расположенные в средней части главной оси, приобретают вид скелетных корней. На подземных участках боковых побегов II порядка дополнительно формируются 4—9 придаточных корней. Суммарная длина всех их более чем в 6,5 раз превышает длину главного корня. У некоторых особей на придаточных корнях закладываются адвентивные почки.
В группу средневозрастных генеративных растений входят, как правило, особи с разветвленным каудексом, представленным несколькими «главами». Наиболее мощные «главы» образуются на базе побегов II порядка, развившихся из средних почек. Ветвление их прослеживается до V—VI порядка.' В меньшей степени ветвятся (до III порядка) верхние побеги II порядка. На вновь формирующихся подземных участках побегов всех порядков появляются новые придаточные корни. Главный корень достигает в среднем длины 19 см. Общая окорененность средневозрастных генеративных особей довольно высока.
В. результате отмирания'главной оси и партикуляции каудекса в конце большого жизненного цикла особь колокольчика скученного теряет свою целостность и распадается на отдельные партикулы, представленные корневищными, и корнеотпрысковыми растениями. В основе корневищной* партикулы лежит часть каудекса, отделившегося от материнской особи и образованного подземными .корневищными участками побегов* разных порядков. На них нахог дятся, как. правило, глубоко залегающие в почве почки возобновления, от каудекса отходят придаточные корни. У корнботпрыско-вых парциалей из адвентивных почек развивается корневище, ветвление которого приводит к формированию вторичного каудекса, или новокаудекса (в соответствии с терминологией М. С. Снаговской, 1965 и Е. А. Нухимовского, 1969). Партикулы, несущие на себе генеративные побеги, относятся к старому генеративному состоянию.
К старым вегетативным растениям отнесены партикулы потерявшие способность к цветению и образующие розеточные или корневищно-розеточные побеги. В розетке таких побегов развертываются 3—5 листьев взрослого типа. От взрослых вегетатавных растений их можно отличить по наличию на одной партикуле, чаще всего нескольких (2—3) вегетативных побегов и по строению подземных органов, сходных со старыми генеративными растениями.
У сенильных растений на подземной чаем насчитывается не более 2 почек возобновления, число живых побегов-сокращается до одного. В розетке побега образуются 1—2 листа ювенильного типа. Такие растения явно находятся на пути к отмиранию.
Продолжительность большого жизненного цикла колокольчика скученного, определенная путем сопоставления порядков ветвления, последовательности развития и длительности малых циклов возобновления, а также учета условного возраста партикул, ориентировочно составляет 25—30 лет.
