Онтогенез вида изучен до сих пор недостаточно, и сведения, приводимые в литературе, довольно противоречивы (Ziegenspeck, 1936; Блинова, 1996; Willems et al., 1998). Мелкие семена с недоразвитым зародышем прорастают только при участии микоризообразующих грибов.
Шпажник.
Продолжительность периода прорастания семени в природных условиях неиз-. вестна. В лабораторных условиях (Smereciu, Currah, 1989) семена пололепестника в зависимости от состава среды и вида, внесенного в нее гриба, прорастают в течение 2-27 недель. Установлено, что грибы Rhizoctonia anaticola, Ceratobasidium obscurum, Ceratobasidium cereale стимулируют, развитие протокормов. Однако, Rhizoctonia solani, обнаруженная в корнях этого вида в природе, в лабораторных условиях подавляет прорастание семян (Harvais, Hadley, 1967). Выяснено, что оптимальная температура для прорастания семян составляет 20-25°, хотя процесс прорастания может происходить и при температуре 15-20°. Освещение подавляет прорастание семян (Stoutmire, 1974; Arditti et al., 1982). Отмечена возможность прорастания семян и в асимбиотической среде (Linden, 1980). При добавлении в питательную среду Сахаров из протокормов могут развиваться нормальные растения (Smerciu, Currah, 1989). При прорастании семени (как'И у других видов орхидных) образуется так называемый «протокорм» — округлое биполярное бесхлорофилльное тело, имеющее в базальной части всасывающие волоски, содержащие гифы микоризооб-разующего гриба. В апикальной части протокорма закладывается конус нарастания будущего надземного побега, а при дальнейшем подземном его развитии начинает формироваться побеговая часть и придаточный корень. Размеры протокорма могут значительно варьировать, даже в одном и том же местообитании. До сих пор не существует общепринятого термина для названия следующей за протокормом фазы развития орхидных. Во многих немецких и англоязычных работах следующую за протокормом фазу развития называют «микоризомом». Микоризом представляет собой стадию формирования первичного подземного побега, существующего, главным образом, за счет микосимбиотрофии (Баталов, 1998). В отечественной литературе этот термин мало употребим. Вероятно, следует согласиться с точкой зрения А.В. Баталова (1998) и понимать пой проростком орхидных совокупность протокорма (стадии послесе-менногО развития спорофита по Т.Б. Батыгиной и В.Е. Васильевой, 1983) и микоризома (стадии первичного подземного побега, существующего за счет микосимбиотрофии).
И.В.Блинова (1998) предлагает различать «протокорм» (как образование Одного ростового цикла в течение одного вегетационного периода) и «проросток», который может быть и подземным, и надземным и состоит из 2—3-сегментов, соответствующих разным вегетационным периодам (рис. 1 А). Такой «подземный» проросток, очевидно, соответствует понятию микоризом. Если протокорм расположен близко к поверхности почвы, то он на следующий год может дать надземный побег, состоящий из немногих метамеров и, как правило, с единственным зеленым листом срединной формации. В течение вегетационного сезона образует первый придаточный корень и первый клубень. На этой стадии, по мнению И.В. Блиновой (1998), растение переходит в ювенильное состояние.
Выделение «надземных» и «подземных» проростков орхидных не является общепринятым, что отчасти объясняется трудностью обнаружения подземно существующих растений, а также опасностью нарушить или уничтожить ценопопуляцию и без того редкого вида растения. В связи с этим, вероятно, целесообразно объединить протокорм и «подземный проросток» (микоризом), оставляя за ними название протокорм, а «надземные» проростки отнести к ювенильным растениям. Особенно это оправдано при полевых популяционных исследованиях.
