Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Стальник.
Зрелые семена обладают твердока-менностью, т. е. имеют экзогенный механический покой (Николаева и др, 1999). Скарификация семян повышает их всхожесть до 79-82 % (Коломиец, 1972). По данным Г.И. Короткевич и О.А. Ароновой (2000), в связи с твердосемянностью всхожесть зрелых свежесобранных семян ниже, чем после их хранения в течение 6-8 месяцев. Максимальная всхожесть зрелых семян — 80 %, после двух лет хранения семена имеют всхожесть 5-10 %.
Прорастание семян надземное. На первых этапах растения развиваются медленно. Проростки имеют главный корень до 4 см длины и 1 мм в диаметре, гипокотиль короткий, 4—5 мм длиной и 1-1,1 мм в диаметре. Семядоли мясистые, овальные по форме, почти без черешка, пластинка шириной 4,5-5 и длиной 5-5,5 мм. Основания семядолей срастаются, образуя короткую (0,8-1мм) трубочку. В пазухах семядолей закладываются почки. Первый лист проростка простой, с округлой пластинкой (5,5x6 мм), редко зубчатым краем (по 4 зубца с каждой стороны и такое же число жилок при перисто-краевом жилковании). Второй лист имеет по 5 ветвящихся боковых жилок, соответственно увеличивается число зубцов, жилкование становится лучисто-краевым. Постепенно у последующих листьев удлиняются листовые пластинки, увеличивается число и степень ветвления боковых жилок, край становится мелкопильчатым.
Ювенильные растения первого года имеют единственный относительно невысокий (до 8 см) удлиненный, неветвящийся побег, состоящий из 4-7 фитомеров, которые несут простые листья с прилистниками (рис. 4). На главном и боковых корнях — сформированные бактериями клубеньки. К концу первого сезона вегетации побег отмирает. Сохраняющаяся базаль-ная часть включает в себя семядольный узел и 1-2 следующих за ним узла с почками возобновления. Главный корень обладает контрактильной способностью, благодаря чему почки возобновления оказываются погруженными в почву.
Со 2-го года жизни растение переходит к симподиальному возобновлению. Обычно развивается один побег, реже — два. К концу вегетационного периода надземная часть побегов отмирает, остается укороченная ба-зальная часть, которая состоит из 4-7 узлов с почками возобновления. Начинает формироваться многолетняя основа растения — каудекс. В ювенильном состоянии особи могут пребывать на протяжении 1-3 лет.
Календарный возраст виргинильных растений можно определить путем подсчета пеньков (сохраняющихся базальных частей) отмерших побегов предыдущих порядков. Как правило, в этом возрастном состоянии растения имеют от 2 до 7 побегов, причем, побеги могут ветвиться. В зоне ветвления на побегах 1-го порядка листья тройчато-сложные, на боковых — простые. Корневая система становится аллогоморизной, наряду с главным образуется 1-2 тонких придаточных корня диаметром 0,5-1 мм.Зацветают растения на 3-5-й год, в культуре — на 1-й год. У молодых генеративных растений увеличивается общее число побегов (табл. 1), пар-тикуляция отсутствует. С возрастом наблюдается постепенное усиление побегов, увеличивается число составляющих их метамеров (рис. 5). Все побеги возобновления потенциально генеративные, однако не все они доходят до цветения, значительная часть их остается в вегетативном состоянии. Наряду с тонкими корнями появляются утолщенные до 3-х мм придаточные корни, хотя по-прежнему значение их невелико.
С возрастом диаметр каудекса увеличивается, у средневозрастных генеративных растений все биометрические показатели достигают максимальных значений. Побеги ветвятся до Ш-го порядка, часто трогаются в рост верхние почки зоны торможения, однако эти побеги никогда не доходят до цветения. Они имеют тройчато-сложные листья на главном и боковых побегах (побеги П-го порядка), на побегах Ш-го порядка все листья простые. При большом числе генеративных побегов часть из них не доходит до цветения, хотя цветки закладываются. Соотношение вегетативных и генеративных побегов зависит от условий произрастания.
Стареющие генеративные растения характеризуются началом партику-ляции, центральные части каудекса разрушаются, в центре образуется дупло (рис. 5). Процессы некроза затрагивают и главный корень. Возрастает значение придаточных корней. Они формируются не только на каудексе, но и на главном корне. Общее число побегов у растения уменьшается, однако все побеги доходят до цветения. Побеги интенсивно ветвятся лишь в верхней части растения, побеги Ш-го порядка не образуются, зона торможения длиннее зоны обогащения. На боковых побегах формируются только простые листья.
Старые генеративные особи представлены отделившимися партикула-ми. При этом партикулы долго остаются морфологически связанными проводящими пучками в зоне каудекса, имея при этом собственный вторичный стержневой корень. Создается впечатление нескольких растений, растущих рядом, и только при внимательном рассмотрении можно установить их единое происхождение. У старых особей значительная часть побегов остается в вегетативном состоянии.
Сенильные особи по надземным органам практически не отличаются от молодых вегетативных. Это отделившиеся партикулы, еще сохранившие жизнеспособность. Имеют слабые неветвящиеся побеги с простыми листьями, до цветения побеги не доходят. Следует отметить, что сениль-ный период у стальника выражен слабо, чаще всего способность к цветению сохраняется, по-видимому, до конца жизни. Общая продолжительность жизни растений по нашим предположениям до 40-50 лет (Петухова, 1996). В оптимальных условиях существования жизненный цикл проходит значительно быстрее.
