Прорастание семян вербейника обыкновенного надземное, гипокоти-лярное. В зародыше рано дифференцируются семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок. Хорошо заметны апекс и прокамбиальный пучок (рис. 1).
Всхожесть семян вербейника обыкновенного изучалась в разных условиях.
Вербейник обыкновенный.
Проращивание при 20°С на свету результата не дали (Kennel, 1913). Нестратифицированные семена не удалось прорастить при 22—25°С на свету и в темноте на влажной почве, а также при посеве в природных местообитаниях. В обоих последних случаях 70 % семян плесневели. При посеве на сфагнуме в чашках Петри плесень не развивалась, но семена не всходили. Есть данные, что низкие температуры являются одним из необходимых условий для прорастания семян вербейника (Grime et al., 1988).
Скарифицированные и не скарифицированные семена проращивались в четырехкратной повторности в чашках Петри. В качестве субстрата использовался биогумус. Опыт проводился при дневном освещении и в темноте с 24 по 28 августа 2000 г. (табл. 1).
Наибольший процент всхожести наблюдался у скарифицированных семян в темноте при высокой влажности субстрата и высоких температурах. Факторами, ограничивающими прорастание в данном случае, стали свет и недостаток воды.
Полученные данные могут указывать на физиологические механизмы торможения прорастания семени и нормально сформированный зародыш. Очевидно, семена могут прорастать по прошествии одного года или нескольких лет при высоких весенне-летних температурах в местах, затопляемых водой.
Возрастные состояния вербейника обыкновенного выделялись по следующему комплексу признаков: высота растения, число мутовок листьев на побеге 1-го порядка, число листьев в мутовках и наличию полиморфизма ассимилирующих листьев в пределах оси 1-го порядка; наличие или отсутствие корневищ, их длина и диаметр, точка его заложения на оси предыдущего года, соотношение длин его плагиотропной и ортотропной частей, глубина залегания корневища в почве, форма апикальной части корневища формирующегося годичного побега; строение корневой системы.Проростки и ювенильные растения выращивались в лабораторных условиях при постоянной температуре 22°С и при освещении в течение 13 часов в сутки. Полностью развитые проростки образуются на 12-15-й день после появления молочно-белого полупрозрачного главного корня. Его длина— 1,5-2 см. Семядоли цельнокрайние, яйцевидные, с заострённой верхушкой, черешковые. Они могут быть асимметричными, а также разной величины. Длина черешка до 0,3 см, пластинки листа — 0,3-0,4 см. Черешки семядолей расположены вертикально и параллельно друг другу, а пластинка листа — под углом 90° к ним (рис. 1). Черешки защищают крупную (до 0,1 см в диаметре) верхушечную почку. Длительность этапа — 18-24 дня.
Ювенильные особи начинают формироваться с моментароста верхушечной почки и образования 1-2 боковых корней. Побеги удлиненные, эпико-тель укорочен (0,2-0,6 см) по сравнению с другими междоузлиями (1-2,5 см). Листья черешковые, овально-яйцевидные, цельнокрайние, листорасположение супротивное. По линейным размерам все листья близки: 1 -я пара — длина 0,4-0,6 см, ширина — 0,3-0,4 см; 2-я и 3-я пары — длина 0,6-0,8, ширина — 0,3-0,5. Однако в пределах оси одной особи величина листьев, их число и длина междоузлий могут быть различны. Первая (и вторая) пара листьев округлой формы может иметь мелкие размеры (длина 0,2-0,3 см, ширина 0,1-0,2 см), при этом черешок составляет 0,5 длины листовой пластинки. Общее число пар листьев возрастает до 4-5. Первые этапы онтогенеза характеризуются вариабельностью путей развития. В одних случаях через 18-20 дней после начала формирования ювенильного растения в пазухах семядолей начинают развиваться корневища розовато-зелёного цвета, с 2-3 чешуевидными листьями. При полегании стебля узел с семядолями оказывается лежащим на субстрате и корневище заглубляется.
В других случаях, если происходит задержка развития корневищ в пазухах семядолей, верхушечная почка проявляет положительный геотропизм и формирует плеть с 4-5 парами мелких листьев (длина междоузлий 0,4-0,7 см), которая заглубляется в почву. Нормальный рост восстанавливается после начала развития корневищ в пазухах семядолей или вышерасположенных мелких листьев. Общее число пар листьев возрастает здесь до 10-12. Развитие корневищ в пазухах семядолей тормозится и в случае очень короткого (0,1 см) эпикотиля. В этом случае они развиваются в пазухах ювенильных листьев.
Корневая система в течение 25-30 дней представлена главным корнем (длина до 3,5-4 см) с 3-4 боковыми корнями П-го и Ш-го порядков. Если длина эпикотиля не менее 0,3 сМ, то на нем обязательно закладывается один придаточный корень. Он сохраняет вид бугорка до полегания растения на субстрат. В последнем случае в местах соприкосновения оси с почвой развиваются придаточные корни. На одну особь приходится 5-10 корней: длина их — 0,2-0,4 см, толщина — менее 0,1 см.; по оси корни распределены без видимой закономерности. Через 30-35 дней начинается отмирание главного корня и семядолей. Длительность этапа не выяснена.
Имматурные растения имеют гипогеогенное корневище с 2-4 парами чешуевидных листьев и чётко не выраженной плагиотропной частью. Подземный побег обычно сразу начинает расти вверх под утлом 10-15°. На песчаных заливаемых почвах его плагиотропная часть вообще отсутствует, и корневище растёт вертикально вверх, прилегая к оси материнского растения. Надземная часть ортотропного побега несёт рано отмирающие чешуевидные и ассимилирующие супротивные листья. Последние в пределах оси в природных условиях имеют одинаковую форму (овально-яйцевидные, с заострённой верхушкой) и близки по линейным размерам. Придаточные корни в основном сосредоточены в области перехода к ортотропной части побега.
Если растения в начале августа перенести в лабораторные условия (при дневном освещении с постоянной температурой 22-24°С на обильно увлажненный субстрат из сфагнума при влажности воздуха 90-95 %), то через 30-35 дней они начинают развивать 3-й элементарный побег (первый — корневище, второй — ортотропная часть растения). Он отделён от предыдущего укороченным (0,5-1 см) междоузлием. В первой паре оба листа могут иметь мелкие размеры (длина 0;5-1,3 см, ширина 0,3-0,6 см) или один из них имеет нормальные размеры. Третий элементарный побег несёт 3-5 пар листьев. В пазухах первых 2-3 пар могут формироваться корневища — длина их не более 2 см, диаметр — 0,3-0,4 см. Выше закладываются только побеги обогащения. У 15 % особей в начале октября возникает 4-й элементарный побег. В природных условиях подобных явлений не обнаружено. При погружении точки роста имматурных растений под воду или в сильно обводнённый субстрат она растёт симподиально в течение 2-3 лет, образуя плеть 7-15 см длиной с мелкими супротивными листьями. Корневища имматурных растений образуются как в области перехода к ортотропной части побега, так и на ортотропном побеге. В последнем случае надземный побег погружён в подстилку на 3-6 см. В силу подобной особенности скелетная система предыдущих лет имеет «вертикальную» структуру: корневища разных лет не лежат на одной линии, как у растений последующих этапов, а расположены на разных линейных горизонтах (рис. 2). Апикальная часть корневища имеет острую верхушку. Длительность этапа не менее 3 лет.
