По данным А. Я. Орлова (1962), рост корней сосны прекращается, если концентрация кислорода в почвенном растворе снижается до 1,0—2,0 мг/л; с увеличением содержания кислорода рост возобновляется и входит в норму. Однако если корни испытывают недостаток кислорода (0,5 мг/л) в течение '6—8 дней, то их рост впоследствии уже не возобновляется.
Корни с более быстрым ростом менее'устойчивы к недостатку кислорода; по-видимому, это объясняется тем, что энергичные ростовые процессы требуют больше кислорода. Наибольшая скорость роста корней сосны отмечена при содержании кислорода 2—4 мг/л; это значительно меньше максимального содержания кислорода в воде (Орлов, Кошельков, 1971). .
В естественных условиях при затоплении корневых систем водой в течение длительного времени основной причиной массового отмирания корней является именно недостаток кислорода. По наблюдениям А. В. Веретенникова (1964), проведенных в сосняках-черничниках, в почвенно-грунтовых водах уже на глубине 30— 40 см кислород отсутствует; концентрация его не увеличивается и после выпадения дождевых осадков. Очевидно, что по мере продвижения дождевой влаги в глубь почвы растворенный в дождевой воде кислород расходуется практически, полностью на различные процессы жизнедеятельности растений и микроорганизмов, а также на различные химические реакции. Таким образом, в периоды подтопления даже на сравнительно небольшой глубине корням сосны не хватает кислорода, и они отмирают. Несомненное отрицательное значение имеет и избыток углекислоты в почвенном растворе. И недостаток кислорода, и повышенная концентрация-углекислоты снижают транспирационную* способность. Уменьшается поступление фосфора, калия и особенно азота, нарушается обмен веществ (Хотянович, 1958, 1959; Богданова, 1966). При недостатке кислорода корни не могут получить большинства аминокислот (Жемчужников, 1957). Задержка в формировании микоризы, интенсивное отмирание корневых окончаний ведут к потере значительной части активной поглощающей поверхности корневой системы (Веретенников, 1964). При подтоплении корни в течение некоторого времени могут переносить состояние анаэробиоза, но при условии его непрерывности; смена- режимов затопления и хорошей аэрации вскоре ,. оказывается губительной (Орлов, Кошельков, 1971). Отрицательное влияние недостатка кислорода проявляется тем ощутимее, чем меньше в почве элементов питания (Хотянович, 1959). В период подтопления не. только снижается поглоти-
28
тельная деятельность корневых систем, но и происходит частичное возвращение в почву ранее поглощенных веществ.
• Нарушение процессов обмена отражается и на фотосинтетическом аппарате сосны: хвоя деревьев, которым не хватает кислорода, имеет бледно-зеленую окраску с заметным жеЛтоватым оттенком, количество хлорофилла в ней в среднем на 15% меньше (Хотянович, 1959). Также понижено содержание каротина, лютеи-на и виолаксантина (Веретенников, 1964). Снижается интенсивность фотосинтеза.