Тмин обыкновенный размножается исключительно семенным путем. Его особи женские или обоеполые (гинодиэция) (Knuth, 1899, Демьянова и др, 1989). Это явление у зонтичных редкое, зарегистрированное лишь у 0,8 % видов и 5 % родов.

Тмин.

Тмин.

Тмин опыляется многочисленными насекомыми (мухами, жучками). Для тмина, как и для многих других зонтичных, характерна протерандрия — смена мужской и женской фаз, обусловленная синхронностью или очередностью цветения соответствующих зонтиков (Пономарев, 1960). А.Н. Бекетов (1889) допускал у тмина гейтоногамию в пределах одного побега, исходя из того, что вторичные зонтики (П-го порядка) у него возвышаются над главным. Как показали наблюдения А. Н. Пономарева (1961), в действительности этого нет, т.к. зонтики П-го порядка зацветают в мужской фазе лишь после того, как будут завершена женская фаза главного зонтика у данного побега. Но если у особи от стержневого корня отходят несколько генеративных побегов (т. е. имеется несколько синфлоресценций), то они ведут себя независимо, как отдельные особи, и тогда возможна гейтоногамия. (Пономарев, 1961; Ермакова, 2000). Однако, Е.И. Демьянова с соавторами (1989) считает, что дихогамия у тмина охватывает всю особь в целом, и возможно только перекрестное опыление.
Цветения тмина в условиях коллекционного участка Троицкого заказника Пермской области, выращенного из семян, собранных в 20 км в природной популяции продолжалось около 30 дней (с 24 мая по 25 июня) (Демьянова и др, 1989). Первыми зацвели зонтики 1-го порядка женской формы, а через 1-2 дня начали цвести зонтики этого же порядка обоеполой формы. Обоеполые особи тмина цветут с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз у зонтиков всех порядков. Одна и та же особь многократно и последовательно выступает то в тычиночной, то в рыльцевой фазе. У обоеполой формы цветение отдельных зонтиков I—IV-ro порядка начиналось с периферических зонтичков и цветков и постепенно распространялось к центру зонтичков и зонтиков. Распускание обоеполых цветков сопровождается постепенным выдвижением тычинок, раскрыванием лепестков и выделением нектара на стилоподии. Экспонирование столбиков и рылец начинается после увядания и опадения лепестков. Рыльцевая фаза у обоеполых цветков заканчивалась с прекращением выделения нектара, полным расхождением столбиков и опадением лепестков.
Зонтики 1-го порядка обоеполой формы цвели в течение 4-5 дней, находясь в тычиночной фазе, 2-3 дня — в рыльцевой; П-го порядка: 4-5 дней — в тычиночной и 3-4 дня — в рыльцевой; Ш-го порядка — 3-4 дня в тычиночной и 3-4 — в рыльцевой. Цветки в зонтиках IV-ro порядка цвели 4-5 дней, причем они почти полностью оказались мужскими (тычиночными). По-видимому, их назначение — поддерживать необходимый пыльцевой режим для зонтиков Ш-го порядка, находящихся в это время в рыльцевой стадии.
Женские особи тмина обыкновенного «процветали» быстрее обоеполых, поскольку цветение здесь протекало только в одной стадии — рыльцевой. Цветки женских особей начинали цветение с выдвижения рылец; в это время на стилоподии выделялся нектар. При развертывании лепестков, которое здесь не бывает никогда таким полным, как у обоеполых цветков, становились заметными короткие тычинки со стерильными пыльниками. В целом цветки и соцветия женских особей выглядят менее крупными, но более компактными. Цветение женских особей происходило в следующем порядке: зонтики 1-го порядка цвели 5-6 дней, И-го — 6-7 дней, тц_го _ 5_б и IV-ro порядка — 5-6 дней. Таким образом, обоеполые растения, имевшие зонтики I—IV-ro порядков, цвели в среднем 31-32 дня, а женские — 28-29 дней.
Несмотря на разную продолжительность цветения особей обоеполой и женской формы, пики (максимумы) цветения зонтиков разных порядков у них совпадают. Подобный характер цветения можно рассматривать как одно из приспособлений к перекрестному опылению, поскольку в такой ситуации женским особям обеспечен оптимальный пыльцевой режим на протяжении всего периода их цветения. Более того, как отмечают авторы, число зонтиков обоеполой формы, находящихся в тычиночной стадии, всегда выше в сравнении с зонтиками женской формы, пребывающих в рыльцевой стадии. И, наконец, самое важное — фазы цветения двух половых форм совпадали во времени.
По абсолютному числу выполненных плодов женская форма продуктивнее обоеполой, хотя эта разница невелика: процент семинификации (ПС) 35,8 у обоеполых и 40,1 у женских особей. ПС у зонтиков с увеличением порядка уменьшается от 76 у обоеполых и 69 у женских 1-го порядка до 23-27 у зонтиков Ш-го порядка соответственно. Вес семян зонтиков 1-го порядка больше у обоеполой формы. Семена, сформированные на зонтиках П-го и Ш-го порядков, по весу примерно одинаковы. Проращивание семян тмина в лабораторных условиях выявило их невысокую всхожесть (30-53 %) и отсутствие разницы по этому признаку у обеих форм. Лучшее качество семян обнаружено в зонтиках Ш-го порядка у обоеполых и женских особей.
Существует биологическая неравноценность растений, выращенных из семян, сформировавшихся в разных местах соцветий (Глущенко, 1954). Так семена, формирующиеся в нижней части особи, наиболее быстро прорастают и дают наиболее интенсивно растущие проростки и наибольшее число, однолетних и незимостойких экземпляров. Семена, формирующиеся на периферийных побегах, замедленно прорастают, обладают ослабленной энергией роста проростков и заметно выраженной тенденцией к многодетности. Семена, формирующиеся около верхушки, в центральной части особи, наиболее полно повторяют материнские свойства и дают наиболее жизненные, зимостойкие и урожайные формы. Различия, проявившиеся в первом поколении в зависимости от места формирования семян в исходных особях, значительно сглаживаются во втором поколении, если не производить такого же отбора семян, как в урожае первого поколения. При осенних посевах усиливаются различия, вызванные неодинаковыми условиями формирования семян в разных местах особи. Этим способом можно преобразовывать двухлетние формы в однолетние (озимые). Однолетний тмин при ежегодном плодоношении приблизительно в 2 раза увеличивает продуктивность по сравнению с двухлетним. Автору удалось получить однолетние формы, которые сохраняли однолетность в течение 7 лет опыта (7 поколений).
Протерандрия тмина (Бабарыкина, 1992), имеет 4 фазы цветения: плотного бутона, тычиночную, пестичную и усыхания цветка. Нектарный диск в тычиночную фазу подушкообразный, вздутый, края приподняты; в пестичную фазу поверхность диска имеет густые сосочки и становится больше, края опускаются; в фазу усыхания цветка нектарный диск съеживается, поверхность его становится морщинистой.
Каждый экземпляр дает от 969 до 15000 семян (Сорные растения.., 1934; Доброхотов, 1961; Демьянова и др, 1989). По нашим данным, на пойменных лугах р. Угры реальная семенная продуктивность (РСП) особи и побега (в особи часто бывает 1 побег) колебалась от 100 до 5176, потенциальная (ПСП) — от 542 до 7400. Эти показатели отличались на разных участках и в разные годы. Составляющие семенной продуктивности тмина: в одном цветке завязываются 1 двуплодник, в одном зонтичке от 2 до 28 таких плодов, зонтичков в 1 зонтике от 7 до 14, зонтиков на 1 побеге бывает от 1 до 36, побегов в особи от 1 до 4. Например, в 1987 г. на прогоне скота в среднем у особи было 7,9 общих зонтиков, в каждом по 22,7 частных, у особи — 179,3 частных зонтиков. В 1 частном зонтике образовалось 19,2 плода, в общем зонтике — 436,4, на особи — 3446,7.

Ключевые слова: , , ,