Вейник седеющий — светолюбивый вид, способный расти при относительной освещенности 10 %, но лишь при 40 % относительной освещенности может достигать 50 % покрытия (Borncamm, 1993). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия вид достигает при полном освещении на вырубках и лугах.
Вид относится к вегетативно-подвижным растениям (Любарский, 1967). Его вегетативное размножение начинается с наступлением взрослого виргинильного состояния (с 1- или 2-го года) и продолжается вплоть до субсенильного. Наиболее интенсивно оно в конце виргинильного и в генеративном периоде.
Вейник седеющий — облигатно ветроопыляемое и анемохорное растение. Семенная продуктивность и урожайность вейника неодинаковы на молодых вырубках, на старой заросшей березой 12-летней вырубке, в осветленном березняке на месте 20-летней вырубке, а также ельнике сфагновом и на таволговом лугу.
Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле—августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. [...]
Старые генеративные растения (g3) характеризуются наличием 3 генеративных побегов и могут иметь 1-2 вегетативных побега. У основания куста обычны 2-4 сухих побега прошлых лет. Самые старые растения могут формировать неполноценные метелки и переходить в субсе-нильное состояние.
Виргинильные растения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет. Листья вполне взрослые. Побеги ветвятся, образуя вегетативные побеги II и Ш-го порядков. В их зонах кущения идет интенсивное образование отбегов и дочерних корневищ.
Семена вейника седеющего созревают в июле-августе. По нашим наблюдениям, свежесобранные семена при проращивании в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-20°) в ноябре имели всхожесть 63-72 %. После двухмесячной стратификации семян, собранных осенью, их всхожесть не превысила 13 %.
Язычок около 1 мм высоты у вегетативных побегов, 4-8 мм — у генеративных. Он пленчатый, клиновидный или несколько закругленный, коротко-бархатистый со спинки (голый или с очень редкими волосками), бахромчатый по краю, часто расщепленный.
Вейник седеющий—длиннокорневищный травянистый поликарпический многолетник с безрозеточными и вневлагалищными побегами (Серебрякова, 1971).
В онтогенезе цветков рода Campanula К.. Шпренгёль (Sprengel, 1793) различает две фазы: мужскую и женскую. В первой фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, в которых пыльники закрыты и прижаты к выметающим, волоскам столбика; 2) бутоны с вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высыпалась на волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них удлиняются, а лопасти рыльца [...]
В луговых ценозах проростки колокольчика скученного появляются весной. В течение вегетационного сезона у них развертываются семядоли и настоящие листья, которые в начале зимы отмирают. Весной встречаются растения, имеющие розетку из 2 листьев, в основании которой видны остатки 2 семядолей и 2—3 настоящих листьев.
Первой зацветает главная ось, на которой к этому- времени после развертывания 4—5 сближенных листьев формируется удлиненный цветоносный стебель. С цветением главной оси по большей части совпадает ее ветвление и-смена моноподиального нарастания симподиальным.
На 2-й год растение переходит в ювенильное состояние, в котором пребывает в течение 2-го и 3-го годов жизни. На главной оси ювенильных растений ежегодно нарастает розетка, состоящая из 2—3 листьев ювенильного типа. В пазухах нижних розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной части главной оси формируется открытая верхушечная почка, содержащая 3-4 вегетативных зачатка.
Побеги у колокольчика скученного апогеотропные, клиноапо-геотропные, полурозеточные, корневищно-полурозеточные, розеточ-ные и корневищно-розеточные с полным и неполным циклом, как правило, полициклические, иногда моно- и дициклические.
Главный корень средневозрастных особей углубляется до 20— 30 см и достигает в базальной части диаметра 3—6 мм. На корневищных участках и в основании розеточных приростов главного и боковых побегов закладываются придаточные корни.
Интересно массовое расселение адоксы мускусной под пологом лиственничных насаждений с подлеском из лещины, сформировавшихся-в результате посадок лиственницы в Серебрянопрудском лесничестве. Колокольчик скученный — полиморфный вид.
Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут''быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена (Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973).
По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характерно раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверхность.
Таким образом, подземная часть растения формируется Моно-подиальной осью, которая образует укороченные (корневища) и и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечивает вегетативное размножение.
Родовое название происходит от греческого «докса» (блеск, слава) с отрицанием «а»; оно подчеркивает небольшие размеры растения, невзрачность его цветков, незаметное опадение плодов. Видовой эпитет (от «мошус>> —мускус) связан со слабым мускусным запахом, который изДают цветки, а при подсушивании — все части растения.
При изучении черники в различных условиях на Кольском п-ове наблюдали сходное количество азота в листьях от 20,4 мг в. 1т сухого вещества в горной тундре до 22,9—25,7 мг в лесу (на различной высоте над уровнем моря); к моменту созревания ягод количество азота в листьях увеличивается; отмечена также суточная ритмичность в азотном обмене листьев черники (Варта--петян, [...]
И. В. Жуйкова (1959) указывает на существование в Хибинских горах нескольких форм роста черники, наиболее распространены из них две: рыхлокустовая и плотнокустовая. В хорошо увлажненных местах обычно встречается рыхлокустовая форма, которая характеризуется образованием длинных столонов.
Центральные более старые кусты черники обладают меньшей способностью к вегетативному размножению, чем парциальные кусты, расположенные по периферии куртины. В общем онтогенезе черники в лесах Московской обл. плодоношение начинается с 15— 20-летнего возраста, а парциальных кустов с 4-летнего возраста, и продолжается до 12—13 лет (Серебряков, 1962; Тюлин, 1971).
За счет верхней боковой почки происходит нарастание главной оси до 4-х лет, затем она постепенно отмирает^ Отмирание оси I порядка не приводит к гибели всего кустарничка, так как уже со 2-го или 3-го года его жизни из нижних присемядольных пазушных почек главной оси формируются боковые ветви II порядка.
Плод — ягода, чаще шарообразная, но нередко яйцевидная или эллипсоидная, черная, с сизоватым налетом, 6—8 (12) мм в диаметре; на плодоножке длиной 4—9,2 мм и 0,5—0,6 мм в диаметре (Флора СССР, 1952; Нестерович и др., 1967). Семена клиновидные-или серповидные 0,8—1,8 мм длиной и 0,5—1,1 мм толщиной, мелкоячеистые или мелкобороздчатые, извлеченные из ягод — оранжевые, а [...]
Сорное растение, засоряющее многие сельскохозяйственные культуры — зерновые, овощные и технические. Помимо пашен, полей и огородов часто встречается по обочинам дорог и берегам водоемов на нарушенном торфе (однако всегда в открытых сообществах и в непосредственной близости к посевам).
Размножается исключительно семенным путем. У большинства цветков происходит самоопыление, при этом они вообще не рас-, крываются, особенно при плохой погоде (New, 1959, 1961), но возможно и перекрестное опыление. Цветки торицы, издающие слабый своеобразный запах, обычно посещаются представителями: семейства журчалок (Syrphidae), а также одиночными осами и шмелями.
Семена белковые, с периспермом, зародыш подковообразный. Вес 1000 семян от 0,5 г (var. sativa и var. vulgaris) до 2 г (var. tnaxitna и var. linicola), коэффициент парусности — 26 и 18 (Сорные растения, 1934; Котт, 1955). Семена не имеют период покоя и могут прорастать сразу же после созревания (New, 1958).
Торица полевая — европейское растение, занесенное вместе с сельскохозяйственными культурами в горные районы Африки, Сибирь, Гималаи, на Дальний Восток, в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию. В Западной Европе она встречается почти повсеместно, за исключением крайнего севера Скандинавии и Балканского полуострова (Hegi, 1912; New, 1958, 1961).
Личинки щавелевого листоеда поедают частично и генеративные органы щавеля, что приводит к снижению его семенной продуктивности. Таким образом, щавелевый листоед угнетает щавель конский, препятствует расширению площади, занятой его куртинами.
Особенно значительно снижался урожай 'злаков. Все произраставшие в пойме Оки совместно со щавелем виды злаков снижали урожай в его куртинах, в том числе костер безостый, пырей ползучий, лисохвост луговой, полевица гигантская, канареечник тростниковидный, мятлик узколистный, мятлик обыкновенный, овсяница луговая, тимофеевка луговая, причем в различных фитоценозах и, по-видимому, в разные годы в различной степени.
Однако корневище, нарастая в своих молодых частях, отмирает в старой части и в определенное время в связи с отмиранием «материнской» части отдельные ответвления теряют связь друг с другом — происходит вегетативное размножение.
В связи со способностью быстро прорастать семена щавеля в почвах поемных лугов, где он входит в состав травостоя, отсутствуют или встречаются в очень небольшом числе (Работнов, Г956). К весне 1953 г. в упомянутом выше опыте остались в живых из возникших весной 1952 г. 378 всходов 11 (3%), из 27 летних всходов 8 (30%), из 56 [...]
Так, на одном, типе луга (переходная часть от прирусловой к центральной пойме) она была в 1951 г. 2800, в 1952 г. 2020, в 1953 г. 1800 семян на 1 побег. Имеющиеся в литературе данные о более высокой семенной продуктивности, равной 2500—4000 на побег (Мейснер, 1937) и даже 5000—7000' (Доброхотов, 1961), по-видимому, основаны на учете немногих [...]
Образование генеративных побегов происходит в третьей декаде мая — начале июня. В течение 8'—10 дней они достигают максимальной высоты. Бутонизация начинается в период удлинения генеративных побегов и продолжается 10—11 дней, цветение — в первых числах июня и завершается в течение 9—12 дней. Начало плодообразования приурочено к двадцатым числам июня, созревание плодов происходит в первую половину [...]
Длина их листовой пластинки 12—15, ширина 5—6 мм, длина, черешка 10— 12 мм. Основаниями они срастаются в короткую трубку. У проростков, выросших в затенении, гипокотиль вытягивается до 10 мм, а у выросших на свету он очень короткий.
Ветви корневища в базальной части несколько тоньше, а к верхушке расширяются и имеют несколько закругленную форму и толщину до 4—5 см, так что все корневище имеет четковидный характер. Некоторые ответвления корневища тоньше, удлиненные, скручены спирально или отходят в сторону, отдаляя на 10—20 см молодые розеточные побеги.
Растение с широким евразийским ареалом. В СССР распространено во всех районах европейской части (кроме северных), в Закавказье, Западной и Восточной Сибири, Приморье, Средней Азии. Растет также в Центральной Европе, на Балканах и в Малой Азии.
По системе фитоценотипов Л. Г. Раменского (1938) чемерица — виолент. Она растет в различных тундровых, лесотундровых, лесных сообществах, но преобладает в луговых, участвуя в сложении пойменных, материковых и горных лугов.
Расстояния между особями в клоне небольшие— 5—20 см, корни их переплетаются. Диаметр надземной части клона на высоте 50 см от почвы.может достигать 60-80 см. Клоны компактны, но способны длительно сохранять за собой захваченное пространство, что наряду со значительными размерами особей определяет фитоценотическое значение чемерицы как устойчивой основы фитоценозов.
Вегетацию чемерица заканчивает значительно раньше большинства луговых растений —к середине или концу августа. Общий вегетационный период короткий — до 3,5 месяцев. Вскоре после достижения полного развития листья начинают постепенно покрываться бурыми пятнами и подсыхать.
Эмбриональная фаза развития вегетативного годичного побега чемерицы длится не менее двух лет. Закрытая почка начинает формироваться внутри материнской почки с июня, а в июле—августе в ней уже заложены зачатки всех листьев и она достигает 3 мм в высоту и 4 мм в ширину (Серебрякова, 1956; Бахматова, 1973).
Зацветает чемерица на 16—30-й год жизни. Генеративные особи подразделяются на молодые, средневозрастные и старые (Бахматова, 1974 а, 1975). К молодым генеративным отнесены особи, представленные цветущим побегом I порядка.
Плод — гемисинкарпная трехлистовка с покрывалом, вскрывающаяся септицидно-вентрально (Каден, 1965). Семена продолговатые, кверху суживающиеся, сплющенно-крылатые, длиной 10—15, шириной до 5, толщиной 2 мм. Эндосперм очень маслянистый, зародыш недифференцированный. Благодаря плоской форме . и перепончатому крылу, содержащему большие межклетники, семена разносятся ветром.
У чемерицы 2 типа годичных побегов: вегетативные — розе-точные и генеративные — полурозеточные. Стеблевая часть вегетативного годичного побега длиной 0,8—2,5 ,и толщиной 2—3 см входит в состав многолетнего корневища в виде его членика, годичного прироста.
Ареал чемерицы Лобеля относят к континентальному евро-азиатско-гипоаркто-бореальному типу; ареал сплошной, недизъюнктивный (Meusel, 1943). В Европе чемерица — преимущественно горное- растение. В СССР она распространена на равнинах европейской части (заходя на севере в пределы Арктики), в Закарпатье, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири (на равнинах и в горах до границ-Монголии, включая Алтай и Саяны), [...]
Бореальный вид, распространенный во многих районах Европы, а также в Малой Азии (север), Нейтральной Азии (Монголия, Джунгария, Тянь-Шань), Китае (Дунбэй), Северной Америке (редко, по-видимому, занесен из Европы). В пределах СССР широко распространен в европейской части (кроме Крыма), на Кавказе, в южных районах Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. На севере заходит в пределы Арктики [...]
Созревание семян и обсеменение происходят в июле. Однако эти средние сроки развития побегов могут сдвигаться. Многолетние наблюдения И. .Г. Серебрякова (1947) в условиях Подмосковья показали, например, что начало весеннего роста побегов тесно связано с условиями перезимовки. В течение года на побегах образуется две генерации листьев: первая — в апреле—мае (летняя) и вторая — в июле [...]
Основные этапы формирования проростков схожи с развитием проростков у ситников (Новиков, 1978). Начинается оно с развития зародышевого корня, а через 1,5 месяца развертывается первый зеленый лист, с пластинкой 2—4 мм длиной.
Многолетнее травянистое растение. Корневище около 2 мм в диаметре, короткое, направленное обычно косо вверх, отчего растение образует небольшие рыхлые дерновинки. Стебли прямые, гладкие, 20—50 (60) см высотой и около 1 мм в диаметре.