Годичный побег первоцвета весеннего начинает развиваться как ось И-го порядка на побеге предыдущего года. В пределах годичного побега можно выделить три типа листьев, которые формируются в разные календарные сроки. Они отличаются по форме и величине.
Онтогенез лютика кашубского был подробно изучен Е.Ф. Черняковской (1986). Созревшие орешки опадают с материнского растения в июне-июле.
По своему феноритмотипу (Митина, Антонова, 1974) лютик кашубский — летневегетирующее растение с ранним началом цветения и вегетации (Горышина, 1975).
Размножается лютик кашубский, главным образом, семенами. По способу распространения семян он относится к группе растений-баллистов. Орешки опадают по одному вблизи материнского растения, после чего нередко растаскиваются муравьями (Рысина, 1973).
Данные о биологической продуктивности лютика кашубского в Московской области содержатся в публикациях ряда авторов. Так, в работе Л.Б. Холоповой и О.Н, Солнцевой (1987) приводятся сравнительные материалы по продуктивности вида в ельнике волосистоосоковом и в 25-летнем лесу после сплошной рубки древостоя, полученные в Красно-пахорском лесхозе на фитоценодогическом стационаре в Малинках.
Стальник полевой — евразиатский вид, дизъюнктивный ареал которого захватывает южную часть Скандинавии, Западную и Среднюю Европу, Балканский полуостров, Малазию, Иран, в Восточной Европе встречается на территории Белоруссии, Эстонии, Латвии, Молдавии, Украины, включая Крым, Кавказ.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Единственный способ размножения у стальника полевого в природе— семенной. Стальник — энтомофильное растение, самоопылению препятствует дихогамия. В цветке имеются своеобразное приспособление, напоминающее пресс, обеспечивающее перекрестное опыление (Кернер, 1903).
Стальник растет на пойменных и суходольных лугах, по берегам водоемов, среди кустарников, на лесных опушках и полянах, на горных склонах, на залежах и обочинах дорог (Спасская, 1980). В Московской области произрастают на заливных лугах, по кустарникам, обнажениям известняков (Ворошилов и др, 1966).
Тмин обыкновенный — стержнекорневой монокарпический травянистый дву-, реже одно- или малолетник. Главный корень хорошо развит, уходит глубоко в почву (Рысина, 1973), веретенообразный или цилиндрический, мясистый, до 1 см в диаметре; светло-бурый, на срезе белый.
Семена тмина могут прорастать сразу после созревания на 5-7-й день в лабораторных условиях (Рысина, 1973), потом на 2-3 месяца процент прорастания снижается, далее происходят незначительные его колебания. Прорастает в течение года — 58-88 % семян (Formanowiczowa, Kozlowski, 1961).
Проростки тмина появляются на лугах во второй половине лета (Серебрякова, 1953), по нашим данным — как в августе, сентябре, так и в начале мая. Проростки в массе гибнут. Через 30-40 дней выжившие переходят в ювенильное состояние, через 3-12 месяцев ювенильные превращаются в имматурные. При весеннем посеве проростки появляются через 8-20 дней (Лебедева, 1992).
Тмин обыкновенный размножается исключительно семенным путем. Его особи женские или обоеполые (гинодиэция) (Knuth, 1899, Демьянова и др, 1989). Это явление у зонтичных редкое, зарегистрированное лишь у 0,8 % видов и 5 % родов.
Тмин обыкновенный произрастает в лесной и лесостепной зонах, в горах по долинам рек, изредка на лугах степной зоны. Встречается на пойменных, суходольных, субальпийских лугах, в разреженных лесах, на опушках и лесных полянах, нередко по склонам и дну оврагов, на деградированных пастбищах, вдоль дорог, на залежах.
Наибольшая зеленая масса листьев у тмина образуется в виргинильном состоянии, в генеративном состоянии общий вес возрастает за счет генеративных побегов, особенно в период обсеменения.
Как типичный ассектатор лютик кашубский не оказывает большого влияния на фитосреду в коренных естественных фитоценозах. Однако, в нарушенных местообитаниях (посадки, сады, парки, лесные просеки и др.) он, благодаря высокой устойчивости к вытаптыванию, сохраняется в травостое в числе немногих растений (сныть), часто служа индикатором антропогенного воздействия на разных стадиях дигрессии.
По мощности развития растений особенно выделялась популяция лютика на склоне оврага в дубраве (3), в дубраве с березой (6) и в «окне» березово-елового древостоя (4), что было связано, видимо, с более высокой влажностью и плодородием почвы.
Элемент голарктической флоры, центр его происхождения — Цент тральный Китай (Невский, 1937). Северная граница ареала проходит около 30° с. ш., южная — вблизи 43° ю. ш.
Первоцвет весенний плодоносит с июня по август. Попавшие в почву семена прорастают весной следующего года, прорастание надземное. Лабораторная всхожесть семян изучалась при разных режимах. Семена были собраны 26.07 в вейниковом березняке за 3-5 дней до проведения эксперимента. Проращивались на крупнозернистом песке в чашках Петри.
Стальник полевой — стержнекорневой с многоглавым каудексом травянистый поликарпик, симподиально возобновляющийся. По терминологии К.Раункиера типичный протогемикриптофит, или безрозеточный ге-микриптофит.
Общее число узлов на побеге — 45-55. Почки закладываются в пазухах всех листьев, но судьба их разная. В пазухах листьев низовой формации — почки возобновления. Часть их остается в спящем состоянии, часть обеспечивает возобновление в следующем сезоне.
Первоцвет весенний может размножаться как семенным путем, так и вегетативно, но преобладает последний способ. Он заключается в ветвлении и последующем делении корневища. Обычно в этом случае развиваются почки двух ближайших к цветоносу листьев и формируются полноценные цветущие розетки.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Зацветают растения на 3-5-й год, в культуре — на 1-й год. У молодых генеративных растений увеличивается общее число побегов, партикуляция отсутствует. С возрастом наблюдается постепенное усиление побегов, увеличивается число составляющих их метамеров.
Семена прорастают весной в начале мая, в культуре на 8-16-й день после посева, в природе этот процесс растянут. В естественных ценозах и в культуре (Перепечко, 1964) растения развиваются медленно. Отрастание побегов начинается в конце апреля-начале мая, в зависимости от погодных условий.
Стальник — светолюбивое растение, гелиофит (Голубев, 1996). Занимает промежуточное положение между световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы Элленберга). При затенении побеги распростертые, часто не доходят до цветения.
Спектр возрастных состояний ценопопуляций стальника был изучен в Тверской области по правому берегу Волги на участке от устья р. Нижняя Старица до устья р. Холохольня, где стальник образует небольшую заросль. Было обнаружено 595 разновозрастных особей (Петухова, 1996).
Вербейник обыкновенный — евразийский вид. Северная граница ареала проходит между 64° и 64°5', южная — между 32° и 40° с. ш. Вид распространён в южной и средней Скандинавии, обычен в центральной и атлантической Европе, становится более редким в северной и исчезает в северной Шотландии и на Фарерских островах.
Прорастание семян вербейника обыкновенного надземное, гипокоти-лярное. В зародыше рано дифференцируются семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок. Хорошо заметны апекс и прокамбиальный пучок (рис. 1). Всхожесть семян вербейника обыкновенного изучалась в разных условиях.
По ритму сезонного развития вербейник относится к весенне-лет-не-осенне-зелёным растениям. Годичный побег вербейника обыкновенного образован двумя элементарными побегами: корневищем и ортотропным надземным побегом.
Вьюнок полевой — корнеотпрысковый многолетник, криптофит-ге-микриптофит — травянистая лиана с однолетними вьющимися побегами; его жизненный цикл охватывает весь вегетационный период.
Лютик кашубский широко распространен в лесной зоне Средней и Восточной Европы, а также Скандинавии. Имеются сведения (Крылов, 1931; Флора СССР, 1937) о произрастании вида и в Западной Сибири (Алтай). В новейшей сводке (Флора Сибири, 1993) для этой территории указывается его восточный подвид Ranunculus cassubicus ssp. kemerovensis Kvist, отличающийся тройчато-лопастными прикорневыми листьями (Kvist, 1987).
Пололепестник зеленый, хотя и имеет обширный ареал, но численность его популяций обычно очень низка. Кроме того, в последние десятилетия многие местонахождения исчезли. Еще Г. Цигеншпек (Ziegenspeck, 1936) отмечал сокращение числа его местонахождений в Германии под воздействием хозяйственного освоения территорий.
Число семян в плодах колеблется от 2300 в Нидерландах (Willems, Melser, 1998) до 300 в Мурманской области. По наблюдениям И.В. Блиновой, в Мурманской области в зависимости от условий местообитания и погоды число семян в плоде колеблется от 314 до 500.
Пололепестник — летнезеленое растение. В Московской области вегетация начинается в апреле—мае. Цветет с конца мая по конец июня. Отмирают надземные части — в конце августа — начале сентября.
Онтогенез вида изучен до сих пор недостаточно, и сведения, приводимые в литературе, довольно противоречивы (Ziegenspeck, 1936; Блинова, 1996; Willems et al., 1998). Мелкие семена с недоразвитым зародышем прорастают только при участии микоризообразующих грибов.
Корневая система — кистекорневая (Голубев, 1984), образованная придаточными корнями, отходящими от основания побега и закладывающимися еще в период его внутрипочечного развития. Стебель 6-35(40) см высотой, одетый при основании низовыми бурыми чешуевидными влагалищными листьями.
Евразиатско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. Распространен практически по всей Европе — от Исландии, Британских островов и Скандинавии до Центральной Испании, Италии, Греции, Южной Болгарии и Крыма; на значительной части Азии — в Малой и Центральной Азии, Монголии, Тибете, Китае, Японии; в Северной Америке распространен от Западной части Аляски до Ньюфаундленда (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, [...]
Сравнение размеров одной и той же возрастной группы в разных частях ареала не выявляет значительных различий. В Московской области несколько крупнее листья, особенно у генеративных растений, что, возможно, связано с более благоприятными здесь условиями увлажнения.
Многолетнее травянистое растение с шаровидным или почти шаровидным клубнем, покрытым густым войлоком из буроватых волосков, цельным или слабовыемчатым, 0,5-1,2 см в длину и 0,7-1,8 см в ширину. Одновременно присутствуют два клубня — старый, слегка сморщенный, буроватый, функционирующий в текущем году, и молодой, более светлый и плотный, с почкой возобновления побега будущего года.
Отмечены многочисленные взаимосвязи между признаками вегетативной и генеративной сфер. Обнаружена значительная взаимозависимость параметров 2-4-го листьев срединной формации и связи их с признаками генеративной сферы.
В случае преобладания и преимущественного выживания быстростареющих особей продолжительность существования клона может не превышать десяти лет (Андреева, 1977). Клоны, все особи кото1 рых находятся в состоянии медленного старения, функционируют несколько десятков лет и, по- видимому, могут существовать неограниченно долго.
В меньшей степени паренхиматизиру-ется следующее междоузлие. Основание первого листа срединной формации становится плотным, кожистым. Оно выполняет защитную функцию, обеспечивая нормальную перезимовку клубнелуковицы.
Онтогенетические состояния шпажника черепитчатого изучены в За-паднодвинском и Торопецком районах Тверской области и в условиях Ботанического сада Тверского госуниверситета (Наумцев, 1996а, 19996). Семена овальные, коричневатые, в среднем 4 мм длиной, окруженные узким крылом, шириной около 1 мм.
Клубнелуковица образована, как правило, 8-ю метам ерами. Шесть нижних метамеров имеют укороченные, слабопаренхиматизированные междоузлия и листья низовой формации. Следующие два метамера с укороченными сильнопаренхиматизированными междоузлиями и листьями срединной формации.
Шпажник черепитчатый представляет род Gladiolus, объединяющий более 250 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pax, 1888; Engler, 1936; Goldblatt, Manning, 1998). Центром видового разнообразия рода является Капская область.
СИ. Ростовцев (1908) отмечает для вейника седеющего следующие возбудители заболеваний: Ascochyta calamagrostidis Bran.— пятна на листьях; Epichloe typhina Pers.— беловатый или сероватый войлочный чехол у основания междоузлий; Claviceps microcephala Wallr.— спорынья; Fusoma triseptatum Sacc.— пятна на листьях; ржавчины: Puccinia calamagrostidis Sydow. (Ured.), P. coronifera Klebhn., P. glumarum Schmidt., P. Rubigo vera DC., P. graminis Pers.; [...]
Популяция вейника на лугах вдоль небольших речек и ручьев подвержены паводкам. Стратегия жизни носит эксплерентные черты: сокращенный до 2 лет онтогенез с преобладанием однолетних виргинильных кустов. При этом формируется большая фитомасса. Семена не образуются, а происходит исключительно интенсивное вегетативное размножение. Ход онтогенеза типичен для случая стресс-толерантности.
Вейник седеющий нельзя отнести к какой-то определенной группе по стратегии жизни. Он обладает в той или иной степени выраженной пати-ентностью, виолентностью и эксплерентностью (Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002).
В.Н. Федорчук с соавторами (2002) считают вейник седеющий диагностическим видом серии травяно-сфагновых типов леса в Ленинградской области вместе с Frangula alnus, Salix aurita, S. cinerea, Carex lasiocarpa, Phragmites ausralis, Menyanth.es trifoliata, Eriophorum vaginatum.Comarum palustris, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.