Пололепестник — летнезеленое растение. В Московской области вегетация начинается в апреле—мае. Цветет с конца мая по конец июня. Отмирают надземные части — в конце августа — начале сентября. В Германии на равнине у этого вида отмечают быстрое созревание плодов и семян (в конце июля-начале августа), тогда как в горных районах цветение растянуто с мая по [...]

В условиях Средней Европы (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951) подземное развитие пололепестника длится 2-3 года, в конце второго года образуется первый придаточный корень, на 4-й год формируются два чешуевидных листа и первый зеленый лист, а в конце этого сезона и маленький клубень — т. е. растение переходит в ювенильное состояние. По мнению Й. Виллемса с соавторами [...]

Онтогенез вида изучен до сих пор недостаточно, и сведения, приводимые в литературе, довольно противоречивы (Ziegenspeck, 1936; Блинова, 1996; Willems et al., 1998). Мелкие семена с недоразвитым зародышем прорастают только при участии микоризообразующих грибов. Продолжительность периода прорастания семени в природных условиях неиз-. вестна. В лабораторных условиях (Smereciu, Currah, 1989) семена пололепестника в зависимости от состава среды [...]

Корневая система — кистекорневая (Голубев, 1984), образованная придаточными корнями, отходящими от основания побега и закладывающимися еще в период его внутрипочечного развития.
Стебель 6-35(40) см высотой, одетый при основании низовыми бурыми чешуевидными влагалищными листьями. Листья срединной формации—с хорошо развитой простой, цельнокрайней, ланцетной пластинкой, с четко выраженным влагалищем, обычно в числе 3-5, нижние с крылатым черешком, эллиптически-яйцевидные, эллиптически—ланцетные [...]

Евразиатско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. Распространен практически по всей Европе — от Исландии, Британских островов и Скандинавии до Центральной Испании, Италии, Греции, Южной Болгарии и Крыма; на значительной части Азии — в Малой и Центральной Азии, Монголии, Тибете, Китае, Японии; в Северной Америке распространен от Западной части Аляски до Ньюфаундленда (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, [...]

Цветки неоттианте содержат много нектара, что привлекает опылителей, в частности, Apiden (Ziegenspeck,1936; Wiesnewski, 1976). Подробно процесс опыления у этого вида не изучен.
Неоттианте клобучковая мало устойчива к антропогенному воздействию, что вызвало сокращение ее численности во многих частях ареала. В ряде регионов и государств вид внесен в списки редких и охраняемых растений (Wisniewski, 1976; Балявичене, 1980; Талла, [...]

На территории России неоттианте растет чаще всего в светлых сосно-во-зеленомошных или елово-зеленомошных лесах (но с заметной примесью сосны). В Башкирском государственном заповеднике распространена в сосновых и смешанных (лиственнично- и березово-сосновых) преимущественно мшистых лесах — чернично-вейниково-зеленомошных, костя-нично-вейниково-зеленомошных, иногда в сложных сосняках — липо-во-орляково-вейниковых, а также в разнотравно-коротконожковых спелых сосняках.
В Московской области вид нами встречен главным образом [...]

В разные годы в одном и том же фитоценозе (сосняк разнотрав-но-вейниково-зеленомошный) среднее число цветков в соцветии колебалось от 5,8±0,3 до 11;6±0,5, число плодов с нормально вызревшими семенами от 5,8±0,2 до 10,3±0,5. Плоды завязывают от 40 до 100 % цветков., Плодоношение может быть ослаблено из-за повреждения цветоносов животными-фитофагами: ежегодно ими скусывается 6-40 % генеративных особей. В [...]

Сравнение размеров одной и той же возрастной группы (табл. 1) в разных частях ареала не выявляет значительных различий. В Московской области несколько крупнее листья, особенно у генеративных растений, что, возможно, связано с более благоприятными здесь условиями увлажнения.
Следует особо подчеркнуть, что выделение возрастных групп у этого вида нередко встречает значительные трудности в связи с очень высокой [...]

Многолетнее травянистое растение с шаровидным или почти шаровидным клубнем, покрытым густым войлоком из буроватых волосков, цельным или слабовыемчатым, 0,5-1,2 см в длину и 0,7-1,8 см в ширину. Одновременно присутствуют два клубня — старый, слегка сморщенный, буроватый, функционирующий в текущем году, и молодой, более светлый и плотный, с почкой возобновления побега будущего года. Как и другие [...]

С XVI в. евразиатские гладиолусы выращивают в Европе в качестве декоративных растений. G. imbricatus впервые отмечен в культуре в 1604 г. К 80-м гг. XX в. он был интродуцирован в Кировске, Санкт-Петербурге, Тарту, Риге, Брянске, Минске, Москве, Ставрополе и Ереване (Тамберг, 1977). По данным, полученным в конце 90-х гг. G. imbricatus выращивали в ботанических садах [...]

G. imbricatus опыляется пчёлами (Кернер, 1903; Нейштадт, 1954). В основании трубки околоцветникана внутренней стороне имеется железистая ткань, вырабатывающая нектар. Столбик и рыльца плотно прижаты к кры-шеобразной части цветка, образованной верхними листочками околоцвет-Ника. Процессу опыления способствует перемещение тычинок и столбика. В момент проникновения пчелы внутрь цветка благодаря движению тычиночных нитей опускаются пыльники, и пыльца высыпается на [...]

Наиболее часто вместе с G. imbricatus произрастают Agrostis tenuis, Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia cespitosa, Briza media, Phleum pratens, Betonica officinalis, Potentilla erecta, Ranunculus acris, виды pomAlchemilla, Hypericum maculatum, Centaurea jacea, Achillea millifolium, Gentiana pneumonantha, Geranium palustre, Vicia cracca, Pimpinella saxi-fraga, Luzula multiflora, Filipendula ulmaria, Molinia coerulea.
Изучение характера расположения особей в ценопопуляциях G. imbricatus, выполненное [...]

Отмечены многочисленные взаимосвязи между признаками вегетативной и генеративной сфер. Обнаружена значительная взаимозависимость параметров 2-4-го листьев срединной формации и связи их с признаками генеративной сферы. Значимые связи между признаками 1-го листа срединной формации и признаками других элементов монокарпического побега не установлены. При этом параметры первого листа связаны между собой достаточно сильными связями. Опи- -санный характер корреляции [...]

G. imbricatus является сциогелиофитом (Голубев, 1996). В работе D. Frank и S. Klotz (1990) отнесен к «полусветовым» растениям, представляющим 7-ю ступень шкалы. Он может произрастать в условиях затенения вместе с растениями 6-й ступени, но не встречается в местообитаниях, где наблюдается освещенность, соответствующая 5-й и 9-й ступеням. По мнению D. Frank и S. Klotz, он не [...]

Зачатки придаточных корней закладываются в конце вегетационного сезона на дочерней клубнелуковице, но визуально они практически незаметны (Наумцев, 1996а, 19996). Придаточные корни формируются из них в начале следующего вегетационного сезона. Таким образом, функционирующие придаточные корни имеются только на материнской клубнелуковице (рис. 1). За счёт них питается формирующаяся дочерняя клубнелуковица. Позднее заложение и развитие придаточных корней у [...]

В случае преобладания и преимущественного выживания быстростареющих особей продолжительность существования клона может не превышать десяти лет (Андреева, 1977). Клоны, все особи кото1 рых находятся в состоянии медленного старения, функционируют несколько десятков лет и, по- видимому, могут существовать неограниченно долго.
В условиях интродукции отмечено ускорение темпов онтогенеза шпажника черепитчатого (Наумцев, 19996). По нашим наблюдениям, в культуре G. [...]

В меньшей степени паренхиматизиру-ется следующее междоузлие. Основание первого листа срединной формации становится плотным, кожистым. Оно выполняет защитную функцию, обеспечивая нормальную перезимовку клубнелуковицы. К концу первого сезона растение имеет один лист срединной формации с мечевидной пластинкой. На конусе нарастания закладываются зачатки листьев низовой формации. Два из них колпачковидные, два других имеют хорошо развитую влагалищную часть (рис. [...]

Онтогенетические состояния шпажника черепитчатого изучены в За-паднодвинском и Торопецком районах Тверской области и в условиях Ботанического сада Тверского госуниверситета (Наумцев, 1996а, 19996).
Семена овальные, коричневатые, в среднем 4 мм длиной, окруженные узким крылом, шириной около 1 мм. Имеется валикообразный ариллус (Артюшенко, 1990). Зародыш слабо дифференцирован. Прорастание семян и развитие проростков происходит, как правило, на участках с [...]

Клубнелуковица образована, как правило, 8-ю метам ерами (рис. 1). Шесть нижних метамеров имеют укороченные, слабопаренхиматизиро-ванные междоузлия и листья низовой формации. Следующие два метаме-ра с укороченными сильнопаренхиматизированными междоузлиями и листьями срединной формации. Чешуевидные листья четырех нижних метамеров имеют форму колпачка. У листьев двух следующих метамеров хорошо развита влагалищная часть. Почки, образующиеся в пазухах чешуевидных листьев, обычно [...]

Шпажник черепитчатый представляет род Gladiolus, объединяющий более 250 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pax, 1888; Engler, 1936; Goldblatt, Manning, 1998). Центром видового разнообразия рода является Капская область. В Европе и Азии встречается только 15 видов рода Gladiolus. В последнем варианте системы ирисовых род Gladiolus отнесён к трибе Ixieae подсемейства Ixioideae (Goldblatt, 1990,1991).
На Кавказе, в Западном [...]

СИ. Ростовцев (1908) отмечает для вейника седеющего следующие возбудители заболеваний: Ascochyta calamagrostidis Bran.— пятна на листьях; Epichloe typhina Pers.— беловатый или сероватый войлочный чехол у основания междоузлий; Claviceps microcephala Wallr.— спорынья; Fusoma triseptatum Sacc.— пятна на листьях; ржавчины: Puccinia calamagrostidis Sydow. (Ured.), P. coronifera Klebhn., P. glumarum Schmidt., P. Rubigo vera DC., P. graminis Pers.; [...]

Популяция вейника на лугах вдоль небольших речек и ручьев подвержены паводкам. Стратегия жизни носит эксплерентные черты: сокращенный до 2 лет онтогенез с преобладанием однолетних виргинильных кустов. При этом формируется большая фитомасса. Семена не образуются, а происходит исключительно интенсивное вегетативное размножение. Ход онтогенеза типичен для случая стресс-толерантности.
Биологическая продуктивность
Общий запас фитомассы вейника седеющего на заболоченных почвах довольно [...]

Вейник седеющий нельзя отнести к какой-то определенной группе по стратегии жизни. Он обладает в той или иной степени выраженной пати-ентностью, виолентностью и эксплерентностью (Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002). Стратегия поведения популяции вейника на 2-й 3-летних вырубках можно отнести к эксплерентному типу. После сильного нарушения почвы и растительного покрова структура популяции имеет инвазионный характер [...]

В.Н. Федорчук с соавторами (2002) считают вейник седеющий диагностическим видом серии травяно-сфагновых типов леса в Ленинградской области вместе с Frangula alnus, Salix aurita, S. cinerea, Carex lasiocarpa, Phragmites ausralis, Menyanth.es trifoliata, Eriophorum vaginatum.Comarum palustris, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum. Обычно это сосняки или березняки на слабо дренированных равнинах й окраинах болот на торфяно- и торфяно-перегнойных почвах [...]

Вейник седеющий широко распространен на пойменных и водоразт дельных, сырых торфянистых лугах, в кустарниках и ольшаниках, в сырых и заболоченных лесах и просеках, по берегам рек и ручьев, на низинных и переходных болотах, в мелководьях мелких ручьев, ложбинах стока, канавах, кюветах, нередко в воде (Маевский, 1964; Миняев, Конечная, 1976; Губанов и др., 1995; Морозова, 1999). [...]

Вейник седеющий — светолюбивый вид, способный расти при относительной освещенности 10 %, но лишь при 40 % относительной освещенности может достигать 50 % покрытия (Borncamm, 1993). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия вид достигает при полном освещении на вырубках и лугах. Его относят его к группе промежуточной между полусветовыми и полутеневыми растениями (6-я ступень шкалы Эллен-берга). [...]

Вид относится к вегетативно-подвижным растениям (Любарский, 1967). Его вегетативное размножение начинается с наступлением взрослого виргинильного состояния (с 1- или 2-го года) и продолжается вплоть до субсенильного. Наиболее интенсивно оно в конце виргинильного и в генеративном периоде.
Почка трогается в рост, развивая подземное корневище, растущее на глубине около 5 см. Верхушка подземного побега загнута вверх, раздвигая частицы [...]

Вейник седеющий — облигатно ветроопыляемое и анемохорное растение.
Семенная продуктивность и урожайность вейника неодинаковы на молодых вырубках, на старой заросшей березой 12-летней вырубке, в осветленном березняке на месте 20-летней вырубке, а также ельнике сфагновом и на таволговом лугу (табл. 1). Семенная продуктивность вейника определялась на каждой пробной площадке в середине августа до начала высыпания зерновок. Из [...]

Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле—августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. [...]

Старые генеративные растения (g3) характеризуются наличием 3 генеративных побегов и могут иметь 1-2 вегетативных побега (рис. 3). У основания куста обычны 2-4 сухих побега прошлых лет. Самые старые растения могут формировать неполноценные метелки и переходить в субсе-нильное состояние. Корневая система менее мощная, преобладают старые, придаточные корни. В такое состояние растения вегетативного происхождения могут переходить в [...]

Виргинильные растения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет (рис. 2). Листья вполне взрослые. Побеги ветвятся, образуя вегетативные побеги II и Ш-го порядков. В их зонах кущения идет интенсивное образование отбегов и дочерних корневищ. Корневая система состоит из большого числа молодых придаточных корней. Обычно в этой стадии растение пребывает [...]

Семена вейника седеющего созревают в июле-августе. По нашим наблюдениям, свежесобранные семена при проращивании в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-20°) в ноябре имели всхожесть 63-72 %. После двухмесячной стратификации семян, собранных осенью, их всхожесть не превысила 13 %. В природе проросшие семена, проростки, а также взрослые растения семенного происхождения обнаружить очень сложно. Начальные стадии [...]

Язычок около 1 мм высоты у вегетативных побегов, 4-8 мм — у генеративных. Он пленчатый, клиновидный или несколько закругленный, коротко-бархатистый со спинки (голый или с очень редкими волосками), бахромчатый по краю, часто расщепленный.
Соцветие — крупная многоколосковая метелка 10-17 см длиной и 2-4 см шириной, сжатая или слабо раскидистая, до отцветания фиолетово-серо-дымчатой окраски, иногда поникающая. Веточки [...]

Вейник седеющий—длиннокорневищный травянистый поликарпиче-ский многолетник с безрозеточными и вневлагалищными побегами (Серебрякова, 1971).
Корневища гипогеогенные прочные, соломенного цвета, диаметром 1,5-2 мм, но обычно не более 1 мм (Бельков и др., 1974). От парциального куста в среднем отходят до 4-х молодых без придаточных корней корнет вищ (отбегов) и 2-х (реже 3) старых корневищ. Ветвистое корневище образует рыхлые дерновины [...]

Вейник седеющий гйбридизирует с другими видами вейника, причем особенно часто встречаются межсекционные гибриды (Цвелев, 1976). Гиб-ридогенные клоны, как правило, стерильны, но длительно существуют и часто производят впечатление самостоятельных видов. Наиболее часто встречаются гибриды (Флора СССР, 1934): 1) С. neglecta s.l. х С. canescens (С. х vilnensis Bess.; С. gracilescens BIytt; С. obscura Downar; С. canescens' [...]

В конце большого жизненного цикла у колокольчика скученного происходит партикуляция и распад материнской особи на корневищные и корнеотпрысковые партикулы, составляющиежлон. Число их зависит от мощности материнского растения и интенсивности процессов разрушения. В откопанных нами клонах насчитывалось 3—7 партикул, преобладали корневищные, в меньшем числе* были корнеотпрысковые. (Правда, немногие клоны состояли'в основном из корнеотпрысковых партикул.) Сохраняясь в [...]

В онтогенезе цветков рода Campanula К.. Шпренгёль (Sprengel, 1793) различает две фазы: мужскую и женскую. В первой фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, в которых пыльники закрыты и прижаты к выметающим, волоскам столбика; 2) бутоны с вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высыпалась на волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них удлиняются, а лопасти [...]

В луговых ценозах проростки колокольчика скученного появляются весной. В течение вегетационного сезона у них развертываются семядоли и настоящие листья, которые в начале зимы отмирают. Весной встречаются растения, имеющие розетку из 2 листьев, в основании которой видны остатки 2 семядолей и 2—3 настоящих листьев. По наличию листовых остатков можно полагать, что эти растения начали свой второй [...]

Первой зацветает главная ось, на которой к этому- времени после развертывания 4—5 сближенных листьев формируется удлиненный цветоносный стебель. С цветением главной оси по большей части совпадает ее ветвление и-смена моноподиального нарастания симподиальным. Развитие боковых побегов идет в .базипетальном направлении. Побеги II порядка, прежде чем приступают к цветению, в течение 2—3 лет . образуют розетки листьев, [...]

На 2-й год растение переходит в ювенильное состояние, в котором пребывает в течение 2-го и 3-го годов жизни. На главной оси ювенильных растений...ежегодно нарастает розетка, состоящая из 2—3 листьев ювенильного типа (рис. 17). В пазухах нижних розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной части главной оси формируется открытая верхушечная почка, содержащая 3^-4 вегетативных зачатка. [...]

Цветки сидячие, 5-членные, с двойным околоцветником. Венчик темно- или светло-фиолетовый, иногда белый, трубчато-ворон-ковидный, длиной 1,5—2,5 см, в 2—3 раза превышающий по длине чашечку, разделенный до Уз длины на продолговато-яйцевидные, приостренные или тупые лопасти. Тычинок 5, нити их в основании расширены, прикрывают нектарное кольцо. Пыльники созревают до распускания цветка, вскрываются интрорзно. Пыльцевые зерна с 8—12 (редко [...]

Побеги у колокольчика скученного апогеотропные, клиноапо-геотропные, полурозеточные, корневищно-полурозеточные, розеточ-ные и корневищно-розеточные с полным и неполным циклом, как правило, полициклические, иногда моно.- и дицикЛические. На основании функциональных признаков моноподиальный побег возобновления колокольчика подразделяется на три зоны в соответствии с терминологией Т. И. Серебряковой (1971) и В. Тролля (Troll, 1964). Базальная часть побега, включающая корневищные и розе-точные [...]

Главный корень средневозрастных особей углубляется до 20— 30 см и достигает в базальной части диаметра 3—6 мм. На корневищных участках и в основании розеточных приростов главного и боковых побегов закладываются придаточные корни. Они разрастаются в длину и сохраняются в течение длительного периода жизни особи, Протяженность придаточных корней в несколько раз превышает длину главного корня. Некоторые [...]

Интересно массовое расселение адоксы мускусной под пологом лиственничных насаждений с подлеском из лещины, сформировавшихся-в результате посадок лиственницы в Серебрянопрудском лесничестве.
Колокольчик скученный — полиморфный вид. Для территории Московской обл. приводились формы': f. salviaefolia Wallr., f. hirstita Mart., f. diffusa Mart., T: elliptica DC, f. aggregata Will. (Петунни-KOB, 1900). Форма с белыми цветками описана как f. albiflora [...]

Адокса мускусная — лесной мезо-гигрофит. К увлажнению почвы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до сыролугового: 75—81 ступени шкалы Л. Г\ Раменского (Рамен-ский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена к свежим и влажным, не пересыхающим почвам. Все подземные части растения адоксы размещаются очень поверхностно — на глубине не более 5 см, часто-— прямо [...]

Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов,, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут''быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена (Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973). Семена плавают в воде, так что [...]

По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характерно раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверхность. Цветение идет, по-видимому, за счет использования запасов подземных органов, листья достигают своих полных размеров уже к концу цветения. Однако созревание плодов и окончание «надземной» [...]

Плоды — синкарпцые полунижние костянки с 3—5 семенами: (Каден, 1965), вес отдельного плода 70—80 мг (Рысина, 1973). Околоплодник имеет немного зеленоватой сочной мякоти, издает слабый земляничный запах, кисловатый на вкус. Семена плоские,, широкоовальные, 'двояковыпуклые, заостренные к концам (Рысина, 1973), содержат эндосперм.- Зародыш ко времени созревания семени полностью развит, но имеет небольшие размеры и занимает по [...]

Таким образом, подземная часть растения формируется Моно-подиальной осью, которая образует укороченные (корневища) и и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечивает'вегетативное размножение.
В надземной части взрослая особь Имеет от одного до трех ассимилирующих листьев, прикрепляющихся на оси выше запасающих чешуи; нередко у основания, столона бывают листья с недоразвитой пластинкой — переходные к чешуям столона. Ассимилирующие листья [...]