Сад и огород

Пололепестник — летнезеленое растение. В Московской области вегетация начинается в апреле—мае. Цветет с конца мая по конец июня. Отмирают надземные части — в конце августа — начале сентября.

В условиях Средней Европы (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951) подземное развитие пололепестника длится 2-3 года, в конце второго года образуется первый придаточный корень, на 4-й год формируются два чешуевидных листа и первый зеленый лист, а в конце этого сезона и маленький клубень — т. е. растение переходит в ювенильное состояние.

Онтогенез вида изучен до сих пор недостаточно, и сведения, приводимые в литературе, довольно противоречивы (Ziegenspeck, 1936; Блинова, 1996; Willems et al., 1998). Мелкие семена с недоразвитым зародышем прорастают только при участии микоризообразующих грибов.

Корневая система — кистекорневая (Голубев, 1984), образованная придаточными корнями, отходящими от основания побега и закладывающимися еще в период его внутрипочечного развития. Стебель 6-35(40) см высотой, одетый при основании низовыми бурыми чешуевидными влагалищными листьями.

Евразиатско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. Распространен практически по всей Европе — от Исландии, Британских островов и Скандинавии до Центральной Испании, Италии, Греции, Южной Болгарии и Крыма; на значительной части Азии — в Малой и Центральной Азии, Монголии, Тибете, Китае, Японии; в Северной Америке распространен от Западной части Аляски до Ньюфаундленда (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, [...]

Цветки неоттианте содержат много нектара, что привлекает опылителей, в частности, Apiden (Ziegenspeck,1936; Wiesnewski, 1976). Подробно процесс опыления у этого вида не изучен.

На территории России неоттианте растет чаще всего в светлых сосно-во-зеленомошных или елово-зеленомошных лесах (но с заметной примесью сосны). В Башкирском государственном заповеднике распространена в сосновых и смешанных (лиственнично- и березово-сосновых) преимущественно мшистых лесах — чернично-вейниково-зеленомошных, костянично-вейниково-зеленомошных, иногда в сложных сосняках — липо-во-орляково-вейниковых, а также в разнотравно-коротконожковых спелых сосняках.

В разные годы в одном и том же фитоценозе (сосняк разнотравно-вейниково-зеленомошный) среднее число цветков в соцветии колебалось от 5,8±0,3 до 11;6±0,5, число плодов с нормально вызревшими семенами от 5,8±0,2 до 10,3±0,5.

Сравнение размеров одной и той же возрастной группы  в разных частях ареала не выявляет значительных различий. В Московской области несколько крупнее листья, особенно у генеративных растений, что, возможно, связано с более благоприятными здесь условиями увлажнения.

Многолетнее травянистое растение с шаровидным или почти шаровидным клубнем, покрытым густым войлоком из буроватых волосков, цельным или слабовыемчатым, 0,5-1,2 см в длину и 0,7-1,8 см в ширину. Одновременно присутствуют два клубня — старый, слегка сморщенный, буроватый, функционирующий в текущем году, и молодой, более светлый и плотный, с почкой возобновления побега будущего года.

С XVI в. евразиатские гладиолусы выращивают в Европе в качестве декоративных растений. G. imbricatus впервые отмечен в культуре в 1604 г. К 80-м гг. XX в. он был интродуцирован в Кировске, Санкт-Петербурге, Тарту, Риге, Брянске, Минске, Москве, Ставрополе и Ереване (Тамберг, 1977).

G. imbricatus опыляется пчёлами (Кернер, 1903; Нейштадт, 1954). В основании трубки околоцветникана внутренней стороне имеется железистая ткань, вырабатывающая нектар. Столбик и рыльца плотно прижаты к кры-шеобразной части цветка, образованной верхними листочками околоцветника.

Наиболее часто вместе с G. imbricatus произрастают Agrostis tenuis, Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia cespitosa, Briza media, Phleum pratens, Betonica officinalis, Potentilla erecta, Ranunculus acris, виды pomAlchemilla, Hypericum maculatum, Centaurea jacea, Achillea millifolium, Gentiana pneumonantha, Geranium palustre, Vicia cracca, Pimpinella saxi-fraga, Luzula multiflora, Filipendula ulmaria, Molinia coerulea.

Отмечены многочисленные взаимосвязи между признаками вегетативной и генеративной сфер. Обнаружена значительная взаимозависимость параметров 2-4-го листьев срединной формации и связи их с признаками генеративной сферы.

G. imbricatus является сциогелиофитом (Голубев, 1996). В работе D. Frank и S. Klotz (1990) отнесен к «полусветовым» растениям, представляющим 7-ю ступень шкалы. Он может произрастать в условиях затенения вместе с растениями 6-й ступени, но не встречается в местообитаниях, где наблюдается освещенность, соответствующая 5-й и 9-й ступеням.

Зачатки придаточных корней закладываются в конце вегетационного сезона на дочерней клубнелуковице, но визуально они практически незаметны (Наумцев, 1996а, 19996). Придаточные корни формируются из них в начале следующего вегетационного сезона. Таким образом, функционирующие придаточные корни имеются только на материнской клубнелуковице .

В случае преобладания и преимущественного выживания быстростареющих особей продолжительность существования клона может не превышать десяти лет (Андреева, 1977). Клоны, все особи кото1 рых находятся в состоянии медленного старения, функционируют несколько десятков лет и, по- видимому, могут существовать неограниченно долго.

В меньшей степени паренхиматизиру-ется следующее междоузлие. Основание первого листа срединной формации становится плотным, кожистым. Оно выполняет защитную функцию, обеспечивая нормальную перезимовку клубнелуковицы.

Онтогенетические состояния шпажника черепитчатого изучены в За-паднодвинском и Торопецком районах Тверской области и в условиях Ботанического сада Тверского госуниверситета (Наумцев, 1996а, 19996). Семена овальные, коричневатые, в среднем 4 мм длиной, окруженные узким крылом, шириной около 1 мм.

Клубнелуковица образована, как правило, 8-ю метам ерами. Шесть нижних метамеров имеют укороченные, слабопаренхиматизированные междоузлия и листья низовой формации. Следующие два метамера с укороченными сильнопаренхиматизированными междоузлиями и листьями срединной формации.

Шпажник черепитчатый представляет род Gladiolus, объединяющий более 250 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pax, 1888; Engler, 1936; Goldblatt, Manning, 1998). Центром видового разнообразия рода является Капская область.

СИ. Ростовцев (1908) отмечает для вейника седеющего следующие возбудители заболеваний: Ascochyta calamagrostidis Bran.— пятна на листьях; Epichloe typhina Pers.— беловатый или сероватый войлочный чехол у основания междоузлий; Claviceps microcephala Wallr.— спорынья; Fusoma triseptatum Sacc.— пятна на листьях; ржавчины: Puccinia calamagrostidis Sydow. (Ured.), P. coronifera Klebhn., P. glumarum Schmidt., P. Rubigo vera DC., P. graminis Pers.; [...]

Популяция вейника на лугах вдоль небольших речек и ручьев подвержены паводкам. Стратегия жизни носит эксплерентные черты: сокращенный до 2 лет онтогенез с преобладанием однолетних виргинильных кустов. При этом формируется большая фитомасса. Семена не образуются, а происходит исключительно интенсивное вегетативное размножение. Ход онтогенеза типичен для случая стресс-толерантности.

Вейник седеющий нельзя отнести к какой-то определенной группе по стратегии жизни. Он обладает в той или иной степени выраженной пати-ентностью, виолентностью и эксплерентностью (Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002).

В.Н. Федорчук с соавторами (2002) считают вейник седеющий диагностическим видом серии травяно-сфагновых типов леса в Ленинградской области вместе с Frangula alnus, Salix aurita, S. cinerea, Carex lasiocarpa, Phragmites ausralis, Menyanth.es trifoliata, Eriophorum vaginatum.Comarum palustris, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.

Вейник седеющий широко распространен на пойменных и водораздельных, сырых торфянистых лугах, в кустарниках и ольшаниках, в сырых и заболоченных лесах и просеках, по берегам рек и ручьев, на низинных и переходных болотах, в мелководьях мелких ручьев, ложбинах стока, канавах, кюветах, нередко в воде (Маевский, 1964; Миняев, Конечная, 1976; Губанов и др., 1995; Морозова, 1999).

Вейник седеющий — светолюбивый вид, способный расти при относительной освещенности 10 %, но лишь при 40 % относительной освещенности может достигать 50 % покрытия (Borncamm, 1993). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия вид достигает при полном освещении на вырубках и лугах.

Вид относится к вегетативно-подвижным растениям (Любарский, 1967). Его вегетативное размножение начинается с наступлением взрослого виргинильного состояния (с 1- или 2-го года) и продолжается вплоть до субсенильного. Наиболее интенсивно оно в конце виргинильного и в генеративном периоде.

Вейник седеющий — облигатно ветроопыляемое и анемохорное растение. Семенная продуктивность и урожайность вейника неодинаковы на молодых вырубках, на старой заросшей березой 12-летней вырубке, в осветленном березняке на месте 20-летней вырубке, а также ельнике сфагновом и на таволговом лугу.

Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле—августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. [...]

Старые генеративные растения (g3) характеризуются наличием 3 генеративных побегов и могут иметь 1-2 вегетативных побега. У основания куста обычны 2-4 сухих побега прошлых лет. Самые старые растения могут формировать неполноценные метелки и переходить в субсе-нильное состояние.

Виргинильные растения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет. Листья вполне взрослые. Побеги ветвятся, образуя вегетативные побеги II и Ш-го порядков. В их зонах кущения идет интенсивное образование отбегов и дочерних корневищ.

Семена вейника седеющего созревают в июле-августе. По нашим наблюдениям, свежесобранные семена при проращивании в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-20°) в ноябре имели всхожесть 63-72 %. После двухмесячной стратификации семян, собранных осенью, их всхожесть не превысила 13 %.

Язычок около 1 мм высоты у вегетативных побегов, 4-8 мм — у генеративных. Он пленчатый, клиновидный или несколько закругленный, коротко-бархатистый со спинки (голый или с очень редкими волосками), бахромчатый по краю, часто расщепленный.

Вейник седеющий—длиннокорневищный травянистый поликарпический многолетник с безрозеточными и вневлагалищными побегами (Серебрякова, 1971).

Вейник седеющий гйбридизирует с другими видами вейника, причем особенно часто встречаются межсекционные гибриды (Цвелев, 1976). Гиб-ридогенные клоны, как правило, стерильны, но длительно существуют и часто производят впечатление самостоятельных видов.

В конце большого жизненного цикла у колокольчика скученного происходит партикуляция и распад материнской особи на корневищные и корнеотпрысковые партикулы, составляющиежлон. Число их зависит от мощности материнского растения и интенсивности процессов разрушения.

В онтогенезе цветков рода Campanula К.. Шпренгёль (Sprengel, 1793) различает две фазы: мужскую и женскую. В первой фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, в которых пыльники закрыты и прижаты к выметающим, волоскам столбика; 2) бутоны с вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высыпалась на волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них удлиняются, а лопасти рыльца [...]

В луговых ценозах проростки колокольчика скученного появляются весной. В течение вегетационного сезона у них развертываются семядоли и настоящие листья, которые в начале зимы отмирают. Весной встречаются растения, имеющие розетку из 2 листьев, в основании которой видны остатки 2 семядолей и 2—3 настоящих листьев.

Первой зацветает главная ось, на которой к этому- времени после развертывания 4—5 сближенных листьев формируется удлиненный цветоносный стебель. С цветением главной оси по большей части совпадает ее ветвление и-смена моноподиального нарастания симподиальным.

На 2-й год растение переходит в ювенильное состояние, в котором пребывает в течение 2-го и 3-го годов жизни. На главной оси ювенильных растений ежегодно нарастает розетка, состоящая из 2—3 листьев ювенильного типа. В пазухах нижних розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной части главной оси формируется открытая верхушечная почка, содержащая 3-4 вегетативных зачатка.

Цветки сидячие, 5-членные, с двойным околоцветником. Венчик темно- или светло-фиолетовый, иногда белый, трубчато-ворон-ковидный, длиной 1,5—2,5 см, в 2—3 раза превышающий по длине чашечку, разделенный до Уз длины на продолговато-яйцевидные, приостренные или тупые лопасти. Тычинок 5, нити их в основании расширены, прикрывают нектарное кольцо.

Побеги у колокольчика скученного апогеотропные, клиноапо-геотропные, полурозеточные, корневищно-полурозеточные, розеточ-ные и корневищно-розеточные с полным и неполным циклом, как правило, полициклические, иногда моно- и дициклические.

Главный корень средневозрастных особей углубляется до 20— 30 см и достигает в базальной части диаметра 3—6 мм. На корневищных участках и в основании розеточных приростов главного и боковых побегов закладываются придаточные корни.

Интересно массовое расселение адоксы мускусной под пологом лиственничных насаждений с подлеском из лещины, сформировавшихся-в результате посадок лиственницы в Серебрянопрудском лесничестве. Колокольчик скученный — полиморфный вид.

Адокса мускусная — лесной мезо-гигрофит. К увлажнению почвы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до сыролугового: 75—81 ступени шкалы Л. Г\ Раменского (Раменский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена к свежим и влажным, не пересыхающим почвам.

Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут''быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена (Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973).

По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характерно раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверхность.

Плоды — синкарпцые полунижние костянки с 3—5 семенами: (Каден, 1965), вес отдельного плода 70—80 мг (Рысина, 1973). Околоплодник имеет немного зеленоватой сочной мякоти, издает слабый земляничный запах, кисловатый на вкус.

Таким образом, подземная часть растения формируется Моно-подиальной осью, которая образует укороченные (корневища) и и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечивает вегетативное размножение.