Годичный побег первоцвета весеннего начинает развиваться как ось И-го порядка на побеге предыдущего года. В пределах годичного побега можно выделить три типа листьев, которые формируются в разные календарные сроки. Они отличаются по форме и величине.
Онтогенез лютика кашубского был подробно изучен Е.Ф. Черняковской (1986). Созревшие орешки опадают с материнского растения в июне-июле.
По своему феноритмотипу (Митина, Антонова, 1974) лютик кашубский — летневегетирующее растение с ранним началом цветения и вегетации (Горышина, 1975).
Размножается лютик кашубский, главным образом, семенами. По способу распространения семян он относится к группе растений-баллистов. Орешки опадают по одному вблизи материнского растения, после чего нередко растаскиваются муравьями (Рысина, 1973).
Данные о биологической продуктивности лютика кашубского в Московской области содержатся в публикациях ряда авторов. Так, в работе Л.Б. Холоповой и О.Н, Солнцевой (1987) приводятся сравнительные материалы по продуктивности вида в ельнике волосистоосоковом и в 25-летнем лесу после сплошной рубки древостоя, полученные в Красно-пахорском лесхозе на фитоценодогическом стационаре в Малинках.
Стальник полевой — евразиатский вид, дизъюнктивный ареал которого захватывает южную часть Скандинавии, Западную и Среднюю Европу, Балканский полуостров, Малазию, Иран, в Восточной Европе встречается на территории Белоруссии, Эстонии, Латвии, Молдавии, Украины, включая Крым, Кавказ.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Стальник растет на пойменных и суходольных лугах, по берегам водоемов, среди кустарников, на лесных опушках и полянах, на горных склонах, на залежах и обочинах дорог (Спасская, 1980). В Московской области произрастают на заливных лугах, по кустарникам, обнажениям известняков (Ворошилов и др, 1966).
Семена тмина могут прорастать сразу после созревания на 5-7-й день в лабораторных условиях (Рысина, 1973), потом на 2-3 месяца процент прорастания снижается, далее происходят незначительные его колебания. Прорастает в течение года — 58-88 % семян (Formanowiczowa, Kozlowski, 1961).
Проростки тмина появляются на лугах во второй половине лета (Серебрякова, 1953), по нашим данным — как в августе, сентябре, так и в начале мая. Проростки в массе гибнут. Через 30-40 дней выжившие переходят в ювенильное состояние, через 3-12 месяцев ювенильные превращаются в имматурные. При весеннем посеве проростки появляются через 8-20 дней (Лебедева, 1992).
Тмин обыкновенный произрастает в лесной и лесостепной зонах, в горах по долинам рек, изредка на лугах степной зоны. Встречается на пойменных, суходольных, субальпийских лугах, в разреженных лесах, на опушках и лесных полянах, нередко по склонам и дну оврагов, на деградированных пастбищах, вдоль дорог, на залежах.
Наибольшая зеленая масса листьев у тмина образуется в виргинильном состоянии, в генеративном состоянии общий вес возрастает за счет генеративных побегов, особенно в период обсеменения.
У тмина в условиях Центрального Предуралья в корнях обнаружена эндотрофная микориза, образованная эндотрофным грибом, относящимся к классу фикомицетов сем. Endogonacea и роду Endogone (Крюгер, 1961).
Как типичный ассектатор лютик кашубский не оказывает большого влияния на фитосреду в коренных естественных фитоценозах. Однако, в нарушенных местообитаниях (посадки, сады, парки, лесные просеки и др.) он, благодаря высокой устойчивости к вытаптыванию, сохраняется в травостое в числе немногих растений (сныть), часто служа индикатором антропогенного воздействия на разных стадиях дигрессии.
Надземные части тмина в фазах цветения и начала плодоношения содержат 9,67 % протеина, 5,85 % белка, 2,03 % жира, 35,52 % клетчатки,. 46,17 % безазотистых веществ, 6,61 % золы, 2,36 % окиси кальция и 0,78 % окиси фосфора (Сабардина, 1952).
По мощности развития растений особенно выделялась популяция лютика на склоне оврага в дубраве (3), в дубраве с березой (6) и в «окне» березово-елового древостоя (4), что было связано, видимо, с более высокой влажностью и плодородием почвы.
Элемент голарктической флоры, центр его происхождения — Цент тральный Китай (Невский, 1937). Северная граница ареала проходит около 30° с. ш., южная — вблизи 43° ю. ш.
Лютик кашубский, по-видимому, как и большинство лютиков, содержащих в тканях протоанемонин, ядовит, поэтому животные его не едят (Раменский и др, 1956); кормовое значение его оценивается -2 баллами (Гроздов, 1956, 1963). При отравлении у животных наблюдается гастроэнтерит.
Первоцвет весенний плодоносит с июня по август. Попавшие в почву семена прорастают весной следующего года, прорастание надземное. Лабораторная всхожесть семян изучалась при разных режимах. Семена были собраны 26.07 в вейниковом березняке за 3-5 дней до проведения эксперимента. Проращивались на крупнозернистом песке в чашках Петри.
Стальник полевой — стержнекорневой с многоглавым каудексом травянистый поликарпик, симподиально возобновляющийся. По терминологии К.Раункиера типичный протогемикриптофит, или безрозеточный ге-микриптофит.
Общее число узлов на побеге — 45-55. Почки закладываются в пазухах всех листьев, но судьба их разная. В пазухах листьев низовой формации — почки возобновления. Часть их остается в спящем состоянии, часть обеспечивает возобновление в следующем сезоне.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Зацветают растения на 3-5-й год, в культуре — на 1-й год. У молодых генеративных растений увеличивается общее число побегов, партикуляция отсутствует. С возрастом наблюдается постепенное усиление побегов, увеличивается число составляющих их метамеров.
Первоцвет весенний используется как лекарственное растение, как декоративное, а также употребляется в пищу. В качестве лекарственного сырья используются корневища, листья и соцветия. Действующим началом служат сапонины, гликозиды, эфирное масло, витамины С и Е, каротин.
Семена прорастают весной в начале мая, в культуре на 8-16-й день после посева, в природе этот процесс растянут. В естественных ценозах и в культуре (Перепечко, 1964) растения развиваются медленно. Отрастание побегов начинается в конце апреля-начале мая, в зависимости от погодных условий.
Вербейник обыкновенный — евразийский вид. Северная граница ареала проходит между 64° и 64°5', южная — между 32° и 40° с. ш. Вид распространён в южной и средней Скандинавии, обычен в центральной и атлантической Европе, становится более редким в северной и исчезает в северной Шотландии и на Фарерских островах.
Стальник полевой — лекарственное растение. Вся потребность в его сырье удовлетворяется за счет культурных посадок (Спасская, 1980). В корнях стальника полевого содержатся флавоноиды (формононетин, даид-зеин, онозид), птерокарпаны (трифолиризин), тритерпеноиды (оносерин), дубильные вещества, эфирные масла, смолы, крахмал, органические кислоты.
Прорастание семян вербейника обыкновенного надземное, гипокоти-лярное. В зародыше рано дифференцируются семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок. Хорошо заметны апекс и прокамбиальный пучок (рис. 1). Всхожесть семян вербейника обыкновенного изучалась в разных условиях.
По ритму сезонного развития вербейник относится к весенне-лет-не-осенне-зелёным растениям. Годичный побег вербейника обыкновенного образован двумя элементарными побегами: корневищем и ортотропным надземным побегом.
Вербейник обыкновенный опыляется пчёлами (Aris mellifera L.) и мухами-журчалками (Syrphus ribesii L.). Самоопыление с участием агента может происходить благодаря личинкам трипса отличного (Haplothrips distinguendus Uz.), которые питаются выделениями железистых волосков на внутренней стороне венчика и репродуктивных органах.
Вид не требователен к климатическим условиям (Серебрякова, 1953). Начало вегетации под Москвой по нашим данным — 15-19 апреля, в те же сроки — в Литве (Ражинскайте, 1967). Всходы появляются при температуре почвы 4-6° градусов (Лебедева, 1992).
Лютик кашубский широко распространен в лесной зоне Средней и Восточной Европы, а также Скандинавии. Имеются сведения (Крылов, 1931; Флора СССР, 1937) о произрастании вида и в Западной Сибири (Алтай). В новейшей сводке (Флора Сибири, 1993) для этой территории указывается его восточный подвид Ranunculus cassubicus ssp. kemerovensis Kvist, отличающийся тройчато-лопастными прикорневыми листьями (Kvist, 1987).
Пололепестник зеленый, хотя и имеет обширный ареал, но численность его популяций обычно очень низка. Кроме того, в последние десятилетия многие местонахождения исчезли. Еще Г. Цигеншпек (Ziegenspeck, 1936) отмечал сокращение числа его местонахождений в Германии под воздействием хозяйственного освоения территорий.
Пололепестник — летнезеленое растение. В Московской области вегетация начинается в апреле—мае. Цветет с конца мая по конец июня. Отмирают надземные части — в конце августа — начале сентября.
В условиях Средней Европы (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951) подземное развитие пололепестника длится 2-3 года, в конце второго года образуется первый придаточный корень, на 4-й год формируются два чешуевидных листа и первый зеленый лист, а в конце этого сезона и маленький клубень — т. е. растение переходит в ювенильное состояние.
Корневая система — кистекорневая (Голубев, 1984), образованная придаточными корнями, отходящими от основания побега и закладывающимися еще в период его внутрипочечного развития. Стебель 6-35(40) см высотой, одетый при основании низовыми бурыми чешуевидными влагалищными листьями.
Цветки неоттианте содержат много нектара, что привлекает опылителей, в частности, Apiden (Ziegenspeck,1936; Wiesnewski, 1976). Подробно процесс опыления у этого вида не изучен.
Сравнение размеров одной и той же возрастной группы в разных частях ареала не выявляет значительных различий. В Московской области несколько крупнее листья, особенно у генеративных растений, что, возможно, связано с более благоприятными здесь условиями увлажнения.
Многолетнее травянистое растение с шаровидным или почти шаровидным клубнем, покрытым густым войлоком из буроватых волосков, цельным или слабовыемчатым, 0,5-1,2 см в длину и 0,7-1,8 см в ширину. Одновременно присутствуют два клубня — старый, слегка сморщенный, буроватый, функционирующий в текущем году, и молодой, более светлый и плотный, с почкой возобновления побега будущего года.
С XVI в. евразиатские гладиолусы выращивают в Европе в качестве декоративных растений. G. imbricatus впервые отмечен в культуре в 1604 г. К 80-м гг. XX в. он был интродуцирован в Кировске, Санкт-Петербурге, Тарту, Риге, Брянске, Минске, Москве, Ставрополе и Ереване (Тамберг, 1977).
G. imbricatus опыляется пчёлами (Кернер, 1903; Нейштадт, 1954). В основании трубки околоцветникана внутренней стороне имеется железистая ткань, вырабатывающая нектар. Столбик и рыльца плотно прижаты к кры-шеобразной части цветка, образованной верхними листочками околоцветника.
Клубнелуковица образована, как правило, 8-ю метам ерами. Шесть нижних метамеров имеют укороченные, слабопаренхиматизированные междоузлия и листья низовой формации. Следующие два метамера с укороченными сильнопаренхиматизированными междоузлиями и листьями срединной формации.
СИ. Ростовцев (1908) отмечает для вейника седеющего следующие возбудители заболеваний: Ascochyta calamagrostidis Bran.— пятна на листьях; Epichloe typhina Pers.— беловатый или сероватый войлочный чехол у основания междоузлий; Claviceps microcephala Wallr.— спорынья; Fusoma triseptatum Sacc.— пятна на листьях; ржавчины: Puccinia calamagrostidis Sydow. (Ured.), P. coronifera Klebhn., P. glumarum Schmidt., P. Rubigo vera DC., P. graminis Pers.; [...]
Популяция вейника на лугах вдоль небольших речек и ручьев подвержены паводкам. Стратегия жизни носит эксплерентные черты: сокращенный до 2 лет онтогенез с преобладанием однолетних виргинильных кустов. При этом формируется большая фитомасса. Семена не образуются, а происходит исключительно интенсивное вегетативное размножение. Ход онтогенеза типичен для случая стресс-толерантности.
В.Н. Федорчук с соавторами (2002) считают вейник седеющий диагностическим видом серии травяно-сфагновых типов леса в Ленинградской области вместе с Frangula alnus, Salix aurita, S. cinerea, Carex lasiocarpa, Phragmites ausralis, Menyanth.es trifoliata, Eriophorum vaginatum.Comarum palustris, Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.
Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле—августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. [...]
Старые генеративные растения (g3) характеризуются наличием 3 генеративных побегов и могут иметь 1-2 вегетативных побега. У основания куста обычны 2-4 сухих побега прошлых лет. Самые старые растения могут формировать неполноценные метелки и переходить в субсе-нильное состояние.
Семена вейника седеющего созревают в июле-августе. По нашим наблюдениям, свежесобранные семена при проращивании в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-20°) в ноябре имели всхожесть 63-72 %. После двухмесячной стратификации семян, собранных осенью, их всхожесть не превысила 13 %.
Вейник седеющий—длиннокорневищный травянистый поликарпический многолетник с безрозеточными и вневлагалищными побегами (Серебрякова, 1971).
В луговых ценозах проростки колокольчика скученного появляются весной. В течение вегетационного сезона у них развертываются семядоли и настоящие листья, которые в начале зимы отмирают. Весной встречаются растения, имеющие розетку из 2 листьев, в основании которой видны остатки 2 семядолей и 2—3 настоящих листьев.