L. pilosa относится к группе летне-зимнезеленых растений, у которых вегетативные побеги со сформировавшимися на них почками уходят под снег зелеными. Наблюдения показали, что и зимой, под снегом, развитие-побегов продолжается, хотя темпы его не высоки и зависят от степени промерзания почвы.
Особь, достигшая половозрелого возраста, имеет побеги, развивающиеся как три- и дициклические или озимые моноциклические. Соотношение первых двух типов побегов с моноциклическими колеблется, в среднем оно характеризуется как 3: 1.
Многолетнее травянистое рыхлодернистое растение С коротким косым или реже вертикальным корневищем, 1,5—2 мм в диаметре. Стебли прямые, гладкие, 10—35 (40) см высотой и около 1 мм в диаметре, одетые у основания 3—4 чешуевидными красновато- или бледно-каштановыми листьями, выше, до 12— листьями с развитой пластинкой. Листья зеленые, плоские, линейно-ланцетные, (3,5) 5—10 мм ширины и 2—15 (25) [...]
Многолетние травянистые растения с симподиально ветвящимся, сильно укороченным или удлиненным корневищем. Стебли многочисленные, прямостоячие. Листья линейные, плоские, редко желобчатые, по краям и у основания опушены более или менее длинными волосками, с замкнутыми влагалищами.
Костер имеет фикомицетную арбускулярно-везикулярную микоризу. Гриб эндотрофный, Гифы гриба проникают в корень через корневые волоски и эпидермис. Микоризный гриб располагается главным образом в клетках внутренних слоев паренхимы.
В растительных сообществах, где костер занимает доминирующее положение, ценопопуляций характеризуются полночленным возрастным спектром. В структуре возрастного спектра преобладают растения генеративного и постгенеративного периода; особи прегенёративного периода также представлены достаточно полно с максимумом на группе молодых вегетативных растений, что обусловлено здесь интенсивным вегетативным размножением.
Костер безостый встречается в условиях от лугово-степного до сыролугового увлажнения — 62—80 ступени шкалы Раменского. По Г. Элленбергу (Ellenberg, 1974), костер находится на 4 ступени шкалы увлажнения, т. е. растет на сухих и свежих почвах. Особо устойчив к затоплению (до 40—53 дней). Костер безострый.
Зацветают побеги костра в Московской обл. в конце июня — начале июля. Цветение может продолжаться до сентября. Интенсивное цветение наблюдается в течение двух недель с момента зацветания. В дождливую погоду цветение наступает позднее и растягивается на более продолжительный период. В засушливые годы отмечается раннее цветение, продолжающееся не более недели. Цветение костра.
января
23
Вытягивание и сегментация конусов нарастания будущих генеративных побегов
В естественных ценозах у растений костра семенного происхождения первыми генеративными побегами, как правило, становятся побеги III и последующих порядков. В условиях культуры и у растений кустовой жизненной формы первыми генеративными побегами могут быть побеги I порядка (Серебрякова, 1971; Кир-шин, 1974; Егорова, 1976). Луговик извилистый.
В боковые побеги развертываются почки зоны кущения. Почки, расположенные в зоне удлиненных междоузлий, в побеги не развертываются. Ежегодное возобновление побеговой системы костра начинается рано весной (в Московской области — первая декада мая, в отдельные годы — в конце апреля). Летом обычно от-мечается пауза в формировании надземной сферы побегов. Сосна.
Почки в зоне кущения главного побега различаются по емкости и форме: 1—2 нижние почки округлые, тупые, направлены перпендикулярно оси побега, т. е. горизонтально поверхности почвы. Эти почки имеют наибольшую емкость: 11 листовых образований. Из них в последующем формируются экстравагинальные побеги с плагиотропным ростом. Почва.
Взрослые семенные растения костра формируются главным побегом, возникшим из .зародышевой почки, в процессе симподиального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхождения представлены системой парциальных кустов, возникающих в результате формирования клона. Работа в саду.
Старые генеративные особи имеют 3—4 невегетирующих и 1—3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты старых генеративных растений характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования в них сокращается до 2 лет. За это время в парциальных кустах формируется не более 3—4 порядков побегов. Луговик извилистый.
Взрослые вегетативные растения объединяют особи вегетативного и семенного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения — из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения. Первые особи костра вегетативного происхождения возникают в результате отмирания первичного куста и парциальных кустов 1—2 порядков. Луговик.
Прорастание семян начинается с колеоризы, которая прорывает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1—2 мм, формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее к субстрату. Посредством волосков колеоризы в прорастающее семя еще до появления корней поступает вода и минеральные соли. Почва.
Нижняя цветковая чешуя.эллиптически ланцетная, с 5—7 жилками, 8—10 см длиной, безостая туговато-заостренная и на верхушке 'иногда слегка надрезанная, реже она с коротким остевидным окончанием до 1,5 мм длиной. Соцветие — метелка.
Ареал костра безостого очень широк — он встречается в раз-.личных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР костер безостый широко распространен по всей европейской части, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Московской обл. встречается во всех районах. Работа в саду.
В лесоведении известно отрицательное влияние луговика извилистого на возобновление древесных пород. Его мощно развитые корневые системы оказывают сильное конкурирующее воздействие на всходы деревьев (Стальская, 1959). Почва.
В северной и средней подзонах тайги европейской части СССР участки.ассоциации луговика извилистого возникают на месте сосцйков и ельников-зеленомошников на свежих и сухих почвах. Под пологом леса покрытие луговика извилистого при небольшой полноте древостоя составляет 4—11%. Луговик извилистый.
Опыты с водными культурами показали, что этот вид переносит высокие концентрации ионов алюминия, хотя при этом задерживается его развитие. Широкие вариации концентрации в растворе кальция, железа, магния и фосфора оказывают незначительное влияние на рост луговика извилистого (Hackett, 1964, 1965, 1967). Опыты с водными культурами.
Распространение зерновок происходит с помощью ветра, иногда с помощью талых вод. Количество проростков, возникающих в различных ценозах, резко варьирует: на молодых 3-летних вырубках Архангельской обл. нами обнаружено максимально до 700 проростков на 1 м2 (в среднем 31), на 7-летней вырубке — в среднем 0,2, на 10-летней — они фактически отсутствуют. Зерновки.
У луговика извилистого I фаза зачаточного побега вначале представлена группой меристематических клеток, закладывающихся весной над листовыми примордиями (Артамонова, 1968). В мае—июне во II фазе зрелая надземная почка содержит 3 листовых зачатка, не считая предлиста, и может тронуться в рост, т. е. перейти в III фазу неветвящегося розеточного побега (Серебрякова, 1971). Сосны.
Стареющие генеративные растения характеризуются увеличением общих размеров дерновин (диаметр до 18 см) и отмерших участков (диаметр до 9 см). Первичная особь распадается на отдельные партикулы (в среднем 4—5). В центре дерновины они более старые и слабо ветвятся, а ближе к периферии — более молодые с большим числом побегов. Сосновый бор.
Важный качественный признак имматурного состояния — начало кущения. Оно носит базитонный характер, который определяется равномерным развитием почек возобновления в пазухах первых листьев и синхронно с ним. Сосна.
Нижние цветковые чешуи продолговатые, 3,5—5,5 мм длины, кожисто-перепончатые, слабозазубренные, с двураздельной верхушкой, без киля, с 5 жилками, из которых средняя переходит в коленчатоизогнутую перекрученную ось, на 2—3,5 мм превышающую верхушку чешуи. Сосна на даче.
Многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновинной с надземными столонами, формирующимися обычно во взрослом состоянии. Корневая система поверхностная, радиус ее достигает иногда 50 см, образована придаточными корнями, расположенными в основном в гумусовом горизонте. Луговик извилистый.
В корнях за азотом следует кальций и калий, в хвое — калий и кальций. По исследованиям Н. П. Ремезова с сотрудниками, в сосняках-брусничниках на территории Мордовского заповедника среди потребляемых элементов почти неизменно (независимо от возраста деревьев) стоит азот, далее следует кальций и калий; примерно в равных количествах поглощаются кремнезем, магний, фосфор и сера. Сосна.
Объем и вес фитомассы, которую продуцирует сосна, определяется в первую очередь, условиями местообитания и возрастом деревьев. Относительно хода роста сосны в разных географических районах и в различных лесорастительных условиях существует обширная литература. Сосна на даче.
Из стволовых вредителей сосны наибольшее распространение имеют большой сосновый лубоед (Blastophagus piniperda L.), малый сосновый лубоед (В. minor Hart.), шестизубый короед (Ips sexdentatus Boern.), вершинный короед (/. acuminatum Gyll.), четырехзубый гравер (Pitogenes quadridens Hart.), короед пожарищ (Orthotomicus suturalis Gyll.), полосатый древесинник-(Trypodend-rpn Iineatum Oliv.), черный сосновый усач (Molochamus galloprovin-cialis Germ.), .серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis L.), [...]
Сосна подвержена многим заболеваниям, вызываемым грибными инфекциями. Существует ряд заболеваний, объединяемых в одну группу — корневые гнили. Они возникают в корнях, а затем переходят в комлевую часть ствола. Сосновый бор.
Основываясь на материалах наших наблюдений, мы считаем возможным предложить следующий перечень основных ассоциаций сосновых лесов, которые встречаются на территории области: сосняк лишайниковый, редкотравно-лишайниковый, лишайниково-зеленомошный,- зеленомошный, редкотравно-зеленомошный, бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, брусничный (сосняк-брусничник), разнотравно-брусничный, брусничногорляковый, чернично-орляковый, бруснично-черничный, черничный (сосняк-черничник), долгомошно-черничный, сфагново-черничный, разнотравно-черничный, долгомошник, чернично-долгомошный, кассандрово-сфагновый, пушищево-сфагновый, тррстниково-сфагновый, вейнико-ефагновый, сосняк с липой чернично-разнотравный, сосняк с липой _волосистоосоковый, сосняк с [...]
По-разному решается вопрос о взаимоотношениях сосны и березы; одни авторы считают, что береза оказывает на сосну отрицательное влияние, другие придерживаются противоположной 38 точки зрения. Истина, по-видимому, находится посередине — береза оказывает на сосну положительное действие при условии, что участие ее в составе древостоя не слишком велико. Вопрос о взаимоотношениях сосны и березы.
В подмосковных сложных сосняках Д. Ф. Соколов и Н. В. Карпова (1965) исследовали скорость разложения растительных остатков. Спустя год после начала опыта количество подстилки уменьшилось до'82%, еще через год — до 43, а спустя три года на опытных площадках осталось около 6% первоначально внесенной подстилочной массы. Сосна на даче.
Сосна оказывает существенное влияние на внутрипочвенные процессы. Задерживая часть осадков своей кроной, она уменьшает' поступление влаги в почву и перераспределяет ее по поверхности. Меняется и химизм осадков, так как вода, стекающая по стволам деревьев, отличается более высокой кислотностью и повышенной, концентрацией минеральных и органических соединений. Сосна.
Заметные различия выявлены в температурном режиме почвы— они прослеживались по всему почвенному профилю. На протяжении почти всего периода вегетации температуры Почвы в сложном сосняке неизменно ниже температур соответствующих горизонтов почвы на участке, расположенном вне леса. Сосновый бор.
Сосна принадлежит к числу древесных пород, которые могут быть эдификаторами, то есть занимать ведущее положение в функциональной структуре ценозов. Она способна оказывать существенное влияние на среду, а посредством этого и на растительность нижних, ярусов. Сосны.
Отношение к загрязнению воздуха. В отличие от листопадных пород сосна, как и другие хвойные вечнозеленые породы, накапливает в хвое вредные соединения. Сосна.
По мнению А. И. Бузыкина и С. Г. Прокушкина (1977), хороший рост сосны соответствует следующей концентрации элементов в хвое: азот— 1,2—3,2%, фосфор —0,15—0,7%,калий —0,56—1,7%. Однако это слишком приблизительная оценка. Сосна обыкновенная.
января
23
Зависимость бонитета сосновых древостоев от механического состава почвы
Некоторые авторы считают, что способность сосны произрастать на очень бедных почвах обусловлена в значительной степени ее мощной корневой системой. Однако А. Я- Орлов и G. П. Кошельков (1971) считают, что тип структуры корневой системы сосны, особенности ее всасывающих корней и сравнительно медленное освоение ими почвенного объема не подтверждают этой точки зрения. Сосна.
Отношение к минеральному питанию. Сосна мало требовательна к почвенным условиям и может расти на почвах очень бедных— там, где другие породы существовать не могут. Экспериментальным путем доказано, что помимо высокой энергий поглощения элементов питания сосна способна обходиться меньшим (по сравнению с другими породами) абсолютным поступлением питательных веществ. Корни сосны.
По данным А. Я. Орлова (1962), рост корней сосны прекращается, если концентрация кислорода в почвенном растворе снижается до 1,0—2,0 мг/л; с увеличением содержания кислорода рост возобновляется и входит в норму. Однако если корни испытывают недостаток кислорода (0,5 мг/л) в течение '6—8 дней, то их рост впоследствии уже не возобновляется. Сосна.
Рост корней начинается после того, как температура почвы повысится до 6° (Орлов, Кошельков, 1971). Он убыстряется при 8—9°; оптимальная температура пока еще не определена. Прекращение роста корней осенью в большей мере связано с физиологическими особенностями самой сосны, так как, хотя обнаруживается определенная тенденция к замедлению роста по мере понижения почвенной температуры, рост может прекратиться полностью [...]
Сосна — относительно теплолюбивая порода (например, в сравнении с елью и лиственницей). Хотя на территории Русской равнины северная граница ее ареала совпадает с северным пределом распространения лесов, очевидно, что в этих районах неблагоприятный температурный режим почв может задерживать рост корней, затруднять усвоение питательных веществ и воды, замедлять процессы синтеза, обмена и-передвижения веществ из корневой системы [...]
Сосна остается светолюбивой и на остальных этапах онтогенеза. Н. А. Хлебникова (1962) провела изучение световой обеспеченности хвои в двадцатилетних сосновых культурах (Серебряноборское лесничество) и выявила «поярусное» распределение хвои разных типов: в верхней части полога формируется световая хвоя — мелкая, утолщенная, более ксероморфная и кожистая, в средней части —хвоя промежуточного типа, а нижней части — теневая. [...]
Несомненная корреляция количества и состояния соснового подроста с сомкнутостью (полнотой) древостоя, определяющей в значительной степени величину световой радиации, которая поступает под полог леса, установлена многими авторами (Левин, 1954; Путилин, 1960; Положенцев, Зигангиров, 1961; Романов, 1.963; Абрамов, 1965; и др.). Сосна.
Однако и в этом возрасте недостаток влаги может оказаться весьма важным фактором, сильно ограничивающим развитие и рост сосны, особенно на сухих почвах, в условиях усиливающейся корневой конкуренции со стороны материнских деревьев (Карпов, 1950, 1954; Остроумов, 1970; Оскретков, 1972; и др.). Сосна.
Сосна способна существовать длительное время при очень большой сухости почвы; интенсивность транспирации при этом становится незначительной. Корни сосны прекращают рост при потенциале влаги порядка' 9—1.8 атм. Активная всасывающая поверхность сокращается, покрываясь защитными тканями, уменьшающими отдачу воды в почву. Сосна.
Фактические урожаи семян сосны (как и у других хвойных) составляют лишь небольшую часть от потенциально возможных. Наряду с неблагоприятными погодными, условиями причиной этому являются и особенности развития: деревья непроизводительно растрачивают питательные вещества и энергию на формирование органов, которые не заканчивают цикла развития и не выполняют своих функций (Некрасова, 1974). Зрелые семена.
Сосна размножается с помощью семян. Плодоносить она начинает в 15—25 лет, но иногда шишки можно видеть и на более молодых особях. Опыление перекрестное^ но возможно и самоопыление, однако в этом случае много пустых семян (Каппер, 1954). Сосна.
Многолетние фенологические наблюдения, уже давно проводящиеся на территории Московской обл., позволяют определить средние сроки наступления различных фаз в сезонном развитии сосны. Началом этого развития принято считать набухание почек; оно совпадает с тем периодом, когда устойчивые среднесуточные температуры . воздуха приближаются к 5° (Обновленский, 1960). Сосна обыкновенная.