Годичный побег первоцвета весеннего начинает развиваться как ось И-го порядка на побеге предыдущего года. В пределах годичного побега можно выделить три типа листьев, которые формируются в разные календарные сроки. Они отличаются по форме и величине.
Онтогенез лютика кашубского был подробно изучен Е.Ф. Черняковской (1986). Созревшие орешки опадают с материнского растения в июне-июле.
По своему феноритмотипу (Митина, Антонова, 1974) лютик кашубский — летневегетирующее растение с ранним началом цветения и вегетации (Горышина, 1975).
Размножается лютик кашубский, главным образом, семенами. По способу распространения семян он относится к группе растений-баллистов. Орешки опадают по одному вблизи материнского растения, после чего нередко растаскиваются муравьями (Рысина, 1973).
Лютик кашубский — неморальный лесной вид, растет в широколиственных (дубовых, липовых) лесах, смешанных (хвойно-широколиственных) и в ельниках на влажных богатых почвах, реже в мелколиственных лесах. Обычно разрастается в лесу в наиболее освещенных участках: в окнах, на полянах и вырубках.
Данные о биологической продуктивности лютика кашубского в Московской области содержатся в публикациях ряда авторов. Так, в работе Л.Б. Холоповой и О.Н, Солнцевой (1987) приводятся сравнительные материалы по продуктивности вида в ельнике волосистоосоковом и в 25-летнем лесу после сплошной рубки древостоя, полученные в Красно-пахорском лесхозе на фитоценодогическом стационаре в Малинках.
Стальник полевой — евразиатский вид, дизъюнктивный ареал которого захватывает южную часть Скандинавии, Западную и Среднюю Европу, Балканский полуостров, Малазию, Иран, в Восточной Европе встречается на территории Белоруссии, Эстонии, Латвии, Молдавии, Украины, включая Крым, Кавказ.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Единственный способ размножения у стальника полевого в природе— семенной. Стальник — энтомофильное растение, самоопылению препятствует дихогамия. В цветке имеются своеобразное приспособление, напоминающее пресс, обеспечивающее перекрестное опыление (Кернер, 1903).
Стальник растет на пойменных и суходольных лугах, по берегам водоемов, среди кустарников, на лесных опушках и полянах, на горных склонах, на залежах и обочинах дорог (Спасская, 1980). В Московской области произрастают на заливных лугах, по кустарникам, обнажениям известняков (Ворошилов и др, 1966).
Выделены «осыпающиеся» и «неосыпающиеся» формы вида. Формы с осыпающимися плодами возникли раньше в естественных условиях как приспособление к распространению семян. Вторые появились позже в результате мутации.
Тмин обыкновенный — стержнекорневой монокарпический травянистый дву-, реже одно- или малолетник. Главный корень хорошо развит, уходит глубоко в почву (Рысина, 1973), веретенообразный или цилиндрический, мясистый, до 1 см в диаметре; светло-бурый, на срезе белый.
Семена тмина могут прорастать сразу после созревания на 5-7-й день в лабораторных условиях (Рысина, 1973), потом на 2-3 месяца процент прорастания снижается, далее происходят незначительные его колебания. Прорастает в течение года — 58-88 % семян (Formanowiczowa, Kozlowski, 1961).
Проростки тмина появляются на лугах во второй половине лета (Серебрякова, 1953), по нашим данным — как в августе, сентябре, так и в начале мая. Проростки в массе гибнут. Через 30-40 дней выжившие переходят в ювенильное состояние, через 3-12 месяцев ювенильные превращаются в имматурные. При весеннем посеве проростки появляются через 8-20 дней (Лебедева, 1992).
Тмин обыкновенный размножается исключительно семенным путем. Его особи женские или обоеполые (гинодиэция) (Knuth, 1899, Демьянова и др, 1989). Это явление у зонтичных редкое, зарегистрированное лишь у 0,8 % видов и 5 % родов.
Л.Е. Курлович (1982 б, в, 1984) была предпринята попытка связать некоторые морфометрические показатели разнообразных форм лютика кашубского с теми или иными характеристиками местообитания. Исследовались 9 популяций в разных типах леса на территории Московской и Тульской областей.
Тмин обыкновенный произрастает в лесной и лесостепной зонах, в горах по долинам рек, изредка на лугах степной зоны. Встречается на пойменных, суходольных, субальпийских лугах, в разреженных лесах, на опушках и лесных полянах, нередко по склонам и дну оврагов, на деградированных пастбищах, вдоль дорог, на залежах.
На территории России лютик кашубский распространен в восточно-европейских южнотаежных, смешанных и широколиственных лесах.
Наибольшая зеленая масса листьев у тмина образуется в виргинильном состоянии, в генеративном состоянии общий вес возрастает за счет генеративных побегов, особенно в период обсеменения.
У тмина в условиях Центрального Предуралья в корнях обнаружена эндотрофная микориза, образованная эндотрофным грибом, относящимся к классу фикомицетов сем. Endogonacea и роду Endogone (Крюгер, 1961).
Как типичный ассектатор лютик кашубский не оказывает большого влияния на фитосреду в коренных естественных фитоценозах. Однако, в нарушенных местообитаниях (посадки, сады, парки, лесные просеки и др.) он, благодаря высокой устойчивости к вытаптыванию, сохраняется в травостое в числе немногих растений (сныть), часто служа индикатором антропогенного воздействия на разных стадиях дигрессии.
Надземные части тмина в фазах цветения и начала плодоношения содержат 9,67 % протеина, 5,85 % белка, 2,03 % жира, 35,52 % клетчатки,. 46,17 % безазотистых веществ, 6,61 % золы, 2,36 % окиси кальция и 0,78 % окиси фосфора (Сабардина, 1952).
По мощности развития растений особенно выделялась популяция лютика на склоне оврага в дубраве (3), в дубраве с березой (6) и в «окне» березово-елового древостоя (4), что было связано, видимо, с более высокой влажностью и плодородием почвы.
Элемент голарктической флоры, центр его происхождения — Цент тральный Китай (Невский, 1937). Северная граница ареала проходит около 30° с. ш., южная — вблизи 43° ю. ш.
Лютик кашубский, по-видимому, как и большинство лютиков, содержащих в тканях протоанемонин, ядовит, поэтому животные его не едят (Раменский и др, 1956); кормовое значение его оценивается -2 баллами (Гроздов, 1956, 1963). При отравлении у животных наблюдается гастроэнтерит.
Первоцвет весенний плодоносит с июня по август. Попавшие в почву семена прорастают весной следующего года, прорастание надземное. Лабораторная всхожесть семян изучалась при разных режимах. Семена были собраны 26.07 в вейниковом березняке за 3-5 дней до проведения эксперимента. Проращивались на крупнозернистом песке в чашках Петри.
Стальник полевой — стержнекорневой с многоглавым каудексом травянистый поликарпик, симподиально возобновляющийся. По терминологии К.Раункиера типичный протогемикриптофит, или безрозеточный ге-микриптофит.
Общее число узлов на побеге — 45-55. Почки закладываются в пазухах всех листьев, но судьба их разная. В пазухах листьев низовой формации — почки возобновления. Часть их остается в спящем состоянии, часть обеспечивает возобновление в следующем сезоне.
Первоцвет весенний может размножаться как семенным путем, так и вегетативно, но преобладает последний способ. Он заключается в ветвлении и последующем делении корневища. Обычно в этом случае развиваются почки двух ближайших к цветоносу листьев и формируются полноценные цветущие розетки.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Зацветают растения на 3-5-й год, в культуре — на 1-й год. У молодых генеративных растений увеличивается общее число побегов, партикуляция отсутствует. С возрастом наблюдается постепенное усиление побегов, увеличивается число составляющих их метамеров.
Первоцвет весенний используется как лекарственное растение, как декоративное, а также употребляется в пищу. В качестве лекарственного сырья используются корневища, листья и соцветия. Действующим началом служат сапонины, гликозиды, эфирное масло, витамины С и Е, каротин.
Семена прорастают весной в начале мая, в культуре на 8-16-й день после посева, в природе этот процесс растянут. В естественных ценозах и в культуре (Перепечко, 1964) растения развиваются медленно. Отрастание побегов начинается в конце апреля-начале мая, в зависимости от погодных условий.
Стальник — светолюбивое растение, гелиофит (Голубев, 1996). Занимает промежуточное положение между световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы Элленберга). При затенении побеги распростертые, часто не доходят до цветения.
Спектр возрастных состояний ценопопуляций стальника был изучен в Тверской области по правому берегу Волги на участке от устья р. Нижняя Старица до устья р. Холохольня, где стальник образует небольшую заросль. Было обнаружено 595 разновозрастных особей (Петухова, 1996).
Вербейник обыкновенный — евразийский вид. Северная граница ареала проходит между 64° и 64°5', южная — между 32° и 40° с. ш. Вид распространён в южной и средней Скандинавии, обычен в центральной и атлантической Европе, становится более редким в северной и исчезает в северной Шотландии и на Фарерских островах.
Стальник полевой — лекарственное растение. Вся потребность в его сырье удовлетворяется за счет культурных посадок (Спасская, 1980). В корнях стальника полевого содержатся флавоноиды (формононетин, даид-зеин, онозид), птерокарпаны (трифолиризин), тритерпеноиды (оносерин), дубильные вещества, эфирные масла, смолы, крахмал, органические кислоты.
Выделены «осыпающиеся» и «неосыпающиеся» формы вида. Формы с осыпающимися плодами возникли раньше в естественных условиях как приспособление к распространению семян. Вторые появились позже в результате мутации.
Прорастание семян вербейника обыкновенного надземное, гипокоти-лярное. В зародыше рано дифференцируются семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок. Хорошо заметны апекс и прокамбиальный пучок (рис. 1). Всхожесть семян вербейника обыкновенного изучалась в разных условиях.
По ритму сезонного развития вербейник относится к весенне-лет-не-осенне-зелёным растениям. Годичный побег вербейника обыкновенного образован двумя элементарными побегами: корневищем и ортотропным надземным побегом.
Вербейник обыкновенный — светолюбивое растение, хотя в вегетативном состоянии хорошо переносит сильное затенение. Предпочитает условия освещения между полутеневыми и полусветовыми (6-я ступень шкалы Элленберга).
Вербейник обыкновенный опыляется пчёлами (Aris mellifera L.) и мухами-журчалками (Syrphus ribesii L.). Самоопыление с участием агента может происходить благодаря личинкам трипса отличного (Haplothrips distinguendus Uz.), которые питаются выделениями железистых волосков на внутренней стороне венчика и репродуктивных органах.
Вьюнок полевой сильно изменчивый вид, возможно имеющий несколько экотипов и географических рас, которые еще не стали предметом специальных исследований. Тем не менее, уже давно отмечен полиморфизм венчика этого вида (Розен, 1916), который наблюдается в пределах региональных и локальных флор.
Вьюнок полевой — корнеотпрысковый многолетник, криптофит-ге-микриптофит — травянистая лиана с однолетними вьющимися побегами; его жизненный цикл охватывает весь вегетационный период.
Вид не требователен к климатическим условиям (Серебрякова, 1953). Начало вегетации под Москвой по нашим данным — 15-19 апреля, в те же сроки — в Литве (Ражинскайте, 1967). Всходы появляются при температуре почвы 4-6° градусов (Лебедева, 1992).
Лютик кашубский широко распространен в лесной зоне Средней и Восточной Европы, а также Скандинавии. Имеются сведения (Крылов, 1931; Флора СССР, 1937) о произрастании вида и в Западной Сибири (Алтай). В новейшей сводке (Флора Сибири, 1993) для этой территории указывается его восточный подвид Ranunculus cassubicus ssp. kemerovensis Kvist, отличающийся тройчато-лопастными прикорневыми листьями (Kvist, 1987).
Пололепестник зеленый, хотя и имеет обширный ареал, но численность его популяций обычно очень низка. Кроме того, в последние десятилетия многие местонахождения исчезли. Еще Г. Цигеншпек (Ziegenspeck, 1936) отмечал сокращение числа его местонахождений в Германии под воздействием хозяйственного освоения территорий.
Погодные условия заметно сказываются на возрастной структуре популяций, особенно близ северной границы ареала, где низкие температуры воздуха и почвы препятствуют развитию проростков в почве.
Обладая обширным ареалом, пололепестник не отличается привязанностью к какому-либо типу фитоценозов. На севере ареала растет в тундрах различных типов (вороничной, ерниковой и др.), нередко встречается на начинающих зарастать песках (Флора Северо-востока, 1976).
Число семян в плодах колеблется от 2300 в Нидерландах (Willems, Melser, 1998) до 300 в Мурманской области. По наблюдениям И.В. Блиновой, в Мурманской области в зависимости от условий местообитания и погоды число семян в плоде колеблется от 314 до 500.