Годичный побег первоцвета весеннего начинает развиваться как ось И-го порядка на побеге предыдущего года. В пределах годичного побега можно выделить три типа листьев, которые формируются в разные календарные сроки. Они отличаются по форме и величине.
Онтогенез лютика кашубского был подробно изучен Е.Ф. Черняковской (1986). Созревшие орешки опадают с материнского растения в июне-июле.
По своему феноритмотипу (Митина, Антонова, 1974) лютик кашубский — летневегетирующее растение с ранним началом цветения и вегетации (Горышина, 1975).
Размножается лютик кашубский, главным образом, семенами. По способу распространения семян он относится к группе растений-баллистов. Орешки опадают по одному вблизи материнского растения, после чего нередко растаскиваются муравьями (Рысина, 1973).
Данные о биологической продуктивности лютика кашубского в Московской области содержатся в публикациях ряда авторов. Так, в работе Л.Б. Холоповой и О.Н, Солнцевой (1987) приводятся сравнительные материалы по продуктивности вида в ельнике волосистоосоковом и в 25-летнем лесу после сплошной рубки древостоя, полученные в Красно-пахорском лесхозе на фитоценодогическом стационаре в Малинках.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Единственный способ размножения у стальника полевого в природе— семенной. Стальник — энтомофильное растение, самоопылению препятствует дихогамия. В цветке имеются своеобразное приспособление, напоминающее пресс, обеспечивающее перекрестное опыление (Кернер, 1903).
Стальник растет на пойменных и суходольных лугах, по берегам водоемов, среди кустарников, на лесных опушках и полянах, на горных склонах, на залежах и обочинах дорог (Спасская, 1980). В Московской области произрастают на заливных лугах, по кустарникам, обнажениям известняков (Ворошилов и др, 1966).
Выделены «осыпающиеся» и «неосыпающиеся» формы вида. Формы с осыпающимися плодами возникли раньше в естественных условиях как приспособление к распространению семян. Вторые появились позже в результате мутации.
Проростки тмина появляются на лугах во второй половине лета (Серебрякова, 1953), по нашим данным — как в августе, сентябре, так и в начале мая. Проростки в массе гибнут. Через 30-40 дней выжившие переходят в ювенильное состояние, через 3-12 месяцев ювенильные превращаются в имматурные. При весеннем посеве проростки появляются через 8-20 дней (Лебедева, 1992).
Наибольшая зеленая масса листьев у тмина образуется в виргинильном состоянии, в генеративном состоянии общий вес возрастает за счет генеративных побегов, особенно в период обсеменения.
У тмина в условиях Центрального Предуралья в корнях обнаружена эндотрофная микориза, образованная эндотрофным грибом, относящимся к классу фикомицетов сем. Endogonacea и роду Endogone (Крюгер, 1961).
Надземные части тмина в фазах цветения и начала плодоношения содержат 9,67 % протеина, 5,85 % белка, 2,03 % жира, 35,52 % клетчатки,. 46,17 % безазотистых веществ, 6,61 % золы, 2,36 % окиси кальция и 0,78 % окиси фосфора (Сабардина, 1952).
По мощности развития растений особенно выделялась популяция лютика на склоне оврага в дубраве (3), в дубраве с березой (6) и в «окне» березово-елового древостоя (4), что было связано, видимо, с более высокой влажностью и плодородием почвы.
Элемент голарктической флоры, центр его происхождения — Цент тральный Китай (Невский, 1937). Северная граница ареала проходит около 30° с. ш., южная — вблизи 43° ю. ш.
Первоцвет весенний плодоносит с июня по август. Попавшие в почву семена прорастают весной следующего года, прорастание надземное. Лабораторная всхожесть семян изучалась при разных режимах. Семена были собраны 26.07 в вейниковом березняке за 3-5 дней до проведения эксперимента. Проращивались на крупнозернистом песке в чашках Петри.
Первоцвет весенний может размножаться как семенным путем, так и вегетативно, но преобладает последний способ. Он заключается в ветвлении и последующем делении корневища. Обычно в этом случае развиваются почки двух ближайших к цветоносу листьев и формируются полноценные цветущие розетки.
Семена стальника не имеют глубокого эндогенного покоя. В фазе молочной спелости имеют всхожесть от 86 до 90 % с энергией прорастания (определяемой на 7-й день) — 70-80 %. Однако у созревших семян, взятых с этих же растений, после хранения в течение месяца энергия прорастания снижается до 22 % (Коломиец, 1969).
Первоцвет весенний используется как лекарственное растение, как декоративное, а также употребляется в пищу. В качестве лекарственного сырья используются корневища, листья и соцветия. Действующим началом служат сапонины, гликозиды, эфирное масло, витамины С и Е, каротин.
Семена прорастают весной в начале мая, в культуре на 8-16-й день после посева, в природе этот процесс растянут. В естественных ценозах и в культуре (Перепечко, 1964) растения развиваются медленно. Отрастание побегов начинается в конце апреля-начале мая, в зависимости от погодных условий.
Стальник — светолюбивое растение, гелиофит (Голубев, 1996). Занимает промежуточное положение между световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы Элленберга). При затенении побеги распростертые, часто не доходят до цветения.
Стальник полевой — лекарственное растение. Вся потребность в его сырье удовлетворяется за счет культурных посадок (Спасская, 1980). В корнях стальника полевого содержатся флавоноиды (формононетин, даид-зеин, онозид), птерокарпаны (трифолиризин), тритерпеноиды (оносерин), дубильные вещества, эфирные масла, смолы, крахмал, органические кислоты.
Выделены «осыпающиеся» и «неосыпающиеся» формы вида. Формы с осыпающимися плодами возникли раньше в естественных условиях как приспособление к распространению семян. Вторые появились позже в результате мутации.
По ритму сезонного развития вербейник относится к весенне-лет-не-осенне-зелёным растениям. Годичный побег вербейника обыкновенного образован двумя элементарными побегами: корневищем и ортотропным надземным побегом.
Вербейник обыкновенный — светолюбивое растение, хотя в вегетативном состоянии хорошо переносит сильное затенение. Предпочитает условия освещения между полутеневыми и полусветовыми (6-я ступень шкалы Элленберга).
Вербейник обыкновенный опыляется пчёлами (Aris mellifera L.) и мухами-журчалками (Syrphus ribesii L.). Самоопыление с участием агента может происходить благодаря личинкам трипса отличного (Haplothrips distinguendus Uz.), которые питаются выделениями железистых волосков на внутренней стороне венчика и репродуктивных органах.
Вьюнок полевой — корнеотпрысковый многолетник, криптофит-ге-микриптофит — травянистая лиана с однолетними вьющимися побегами; его жизненный цикл охватывает весь вегетационный период.
Вид не требователен к климатическим условиям (Серебрякова, 1953). Начало вегетации под Москвой по нашим данным — 15-19 апреля, в те же сроки — в Литве (Ражинскайте, 1967). Всходы появляются при температуре почвы 4-6° градусов (Лебедева, 1992).
Пололепестник — летнезеленое растение. В Московской области вегетация начинается в апреле—мае. Цветет с конца мая по конец июня. Отмирают надземные части — в конце августа — начале сентября.
В условиях Средней Европы (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951) подземное развитие пололепестника длится 2-3 года, в конце второго года образуется первый придаточный корень, на 4-й год формируются два чешуевидных листа и первый зеленый лист, а в конце этого сезона и маленький клубень — т. е. растение переходит в ювенильное состояние.
Онтогенез вида изучен до сих пор недостаточно, и сведения, приводимые в литературе, довольно противоречивы (Ziegenspeck, 1936; Блинова, 1996; Willems et al., 1998). Мелкие семена с недоразвитым зародышем прорастают только при участии микоризообразующих грибов.
Евразиатско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. Распространен практически по всей Европе — от Исландии, Британских островов и Скандинавии до Центральной Испании, Италии, Греции, Южной Болгарии и Крыма; на значительной части Азии — в Малой и Центральной Азии, Монголии, Тибете, Китае, Японии; в Северной Америке распространен от Западной части Аляски до Ньюфаундленда (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, [...]
Сравнение размеров одной и той же возрастной группы в разных частях ареала не выявляет значительных различий. В Московской области несколько крупнее листья, особенно у генеративных растений, что, возможно, связано с более благоприятными здесь условиями увлажнения.
Многолетнее травянистое растение с шаровидным или почти шаровидным клубнем, покрытым густым войлоком из буроватых волосков, цельным или слабовыемчатым, 0,5-1,2 см в длину и 0,7-1,8 см в ширину. Одновременно присутствуют два клубня — старый, слегка сморщенный, буроватый, функционирующий в текущем году, и молодой, более светлый и плотный, с почкой возобновления побега будущего года.
С XVI в. евразиатские гладиолусы выращивают в Европе в качестве декоративных растений. G. imbricatus впервые отмечен в культуре в 1604 г. К 80-м гг. XX в. он был интродуцирован в Кировске, Санкт-Петербурге, Тарту, Риге, Брянске, Минске, Москве, Ставрополе и Ереване (Тамберг, 1977).
G. imbricatus опыляется пчёлами (Кернер, 1903; Нейштадт, 1954). В основании трубки околоцветникана внутренней стороне имеется железистая ткань, вырабатывающая нектар. Столбик и рыльца плотно прижаты к кры-шеобразной части цветка, образованной верхними листочками околоцветника.
В случае преобладания и преимущественного выживания быстростареющих особей продолжительность существования клона может не превышать десяти лет (Андреева, 1977). Клоны, все особи кото1 рых находятся в состоянии медленного старения, функционируют несколько десятков лет и, по- видимому, могут существовать неограниченно долго.
В меньшей степени паренхиматизиру-ется следующее междоузлие. Основание первого листа срединной формации становится плотным, кожистым. Оно выполняет защитную функцию, обеспечивая нормальную перезимовку клубнелуковицы.
Онтогенетические состояния шпажника черепитчатого изучены в За-паднодвинском и Торопецком районах Тверской области и в условиях Ботанического сада Тверского госуниверситета (Наумцев, 1996а, 19996). Семена овальные, коричневатые, в среднем 4 мм длиной, окруженные узким крылом, шириной около 1 мм.
СИ. Ростовцев (1908) отмечает для вейника седеющего следующие возбудители заболеваний: Ascochyta calamagrostidis Bran.— пятна на листьях; Epichloe typhina Pers.— беловатый или сероватый войлочный чехол у основания междоузлий; Claviceps microcephala Wallr.— спорынья; Fusoma triseptatum Sacc.— пятна на листьях; ржавчины: Puccinia calamagrostidis Sydow. (Ured.), P. coronifera Klebhn., P. glumarum Schmidt., P. Rubigo vera DC., P. graminis Pers.; [...]
Вид относится к вегетативно-подвижным растениям (Любарский, 1967). Его вегетативное размножение начинается с наступлением взрослого виргинильного состояния (с 1- или 2-го года) и продолжается вплоть до субсенильного. Наиболее интенсивно оно в конце виргинильного и в генеративном периоде.
Вейник седеющий — облигатно ветроопыляемое и анемохорное растение. Семенная продуктивность и урожайность вейника неодинаковы на молодых вырубках, на старой заросшей березой 12-летней вырубке, в осветленном березняке на месте 20-летней вырубке, а также ельнике сфагновом и на таволговом лугу.
Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле—августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. [...]
Виргинильные растения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет. Листья вполне взрослые. Побеги ветвятся, образуя вегетативные побеги II и Ш-го порядков. В их зонах кущения идет интенсивное образование отбегов и дочерних корневищ.
В конце большого жизненного цикла у колокольчика скученного происходит партикуляция и распад материнской особи на корневищные и корнеотпрысковые партикулы, составляющиежлон. Число их зависит от мощности материнского растения и интенсивности процессов разрушения.
В онтогенезе цветков рода Campanula К.. Шпренгёль (Sprengel, 1793) различает две фазы: мужскую и женскую. В первой фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, в которых пыльники закрыты и прижаты к выметающим, волоскам столбика; 2) бутоны с вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высыпалась на волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них удлиняются, а лопасти рыльца [...]
На 2-й год растение переходит в ювенильное состояние, в котором пребывает в течение 2-го и 3-го годов жизни. На главной оси ювенильных растений ежегодно нарастает розетка, состоящая из 2—3 листьев ювенильного типа. В пазухах нижних розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной части главной оси формируется открытая верхушечная почка, содержащая 3-4 вегетативных зачатка.
Интересно массовое расселение адоксы мускусной под пологом лиственничных насаждений с подлеском из лещины, сформировавшихся-в результате посадок лиственницы в Серебрянопрудском лесничестве. Колокольчик скученный — полиморфный вид.
Адокса мускусная — лесной мезо-гигрофит. К увлажнению почвы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до сыролугового: 75—81 ступени шкалы Л. Г\ Раменского (Раменский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена к свежим и влажным, не пересыхающим почвам.
Костянки по созревании семян в них не опадают с цветоносов, но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ложатся на почву; вряд ли они могут''быть замечены и разноситься птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена (Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973).